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干旱胁迫对玉米叶片的影响


干旱胁迫对玉米叶片的影响
梁鸡保1 张霞 贺晓
(神木县农技中心,陕西榆林市神木县,719300)

[摘要]玉米是我国主要的粮食、饲料、经济作物,其产量的95%来自光合作用,叶片是光合作用的主要场
所,干旱是制约光合作用最主要的因素,在介绍水分胁迫对玉米叶片形态结构影响的基础上综述了水分胁 迫对玉米生理生化性状的影响及目前的研究现状,并进行了展望。

[关键词]玉米,叶片,干旱胁迫 The impact of Drought Stress on Maize leaves Liang Jibao Zhang xia He xiao (Agricultural center of Shenmu County, Yulin City, Shaanxi Shenmu,719300) [Abstract]Maize is the major food,feed,industrial crops of china,95% of production comes from photosynthesis,leaf photosynthesis of the main places.Drought constraints photosynthesis the most important factors in the impact of water stress on maize physiological and biochemical properties and the current.Research is reviewed on the basis of morphological changes in maize leaves in the introduction of water stress and prospects. [Key words]maize,leaves,water stress 玉米又名玉蜀黍,一年生栽培植物,全世界广泛种植为主要粮食作物之一。光合作用是 植物生命活动的重要组成部分,是产量形成的基础。而叶片是植物光合作用的主要场所,增 强光合作用效率可以有效地提高玉米的长势, 且在一定的范围内叶面积指数与产量呈正相关, 保证叶片较长的功能期,光合产量增加,可以提高最终产量[1]。但叶片正常的光合作用需要 一定的水分条件, 而干旱是一个长期存在的世界性难题, 目前世界上有1/3以上的土地处于 干旱和半干旱地带, 水分胁迫严重影响玉米叶片的性状, 故研究水分胁迫下如何提高叶片光 合效率, 延缓叶片衰老, 尽可能多的将光合产物流向子粒保证高产已成为现如今粮食资源短 缺,人们关注的焦点。

1干旱胁迫对玉米叶片形态结构的影响
在长期干旱胁迫下,作为同化和蒸腾作用场所的叶片,形态结构会发生变化,其形态结 构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。 在较长时期的干旱胁迫下植物叶片会卷曲, 减少 光合作用面积:单株叶面积,苗期减少8%~12%,而拔节至孕穗期减少20% ~25%[2]。同时干 旱胁迫会使叶片气孔开度减小,气孔阻力增加,CO2进入叶片受阻,制约光合作用速率影响 玉米的生化反应。尤其在吐丝后,光合产物主要流向穗部,如果干旱使玉米叶片光合作用受 限,叶片形成的光合产物减少,流向子粒的光合产物将明显不足,最终导致减产。但是在水 分胁迫初期玉米形态结构的改变,叶片卷曲、气孔阻力的增加也可减少叶片水分散失,阻碍 水分亏缺进一步发生和发展, 减轻胁迫对光合器官的伤害, 但长时间的水分胁迫会使叶片提 前进入衰老期。

2干旱胁迫对玉米叶片生理生化性能的影响
在水分胁迫下影响光合作用最主要的因素不是叶面积的减少而是叶片内部不同化学物 - 质含量的变化。植物受到水分、盐分胁迫时,产生活性氧其中包括超氧自由基(O2 )、过氧 - 化氢(H2O2)、氢氧根离子(OH )和羟基自由基(-OH)等,会对细胞造成损伤,如酶失活、妨 碍蛋白质合成、细胞膜系统受损或瓦解、出现变异或变异积累。在一定范围的水分胁迫下,
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作者简介:梁鸡保(1986-) ,男,陕西榆林人,助理农艺师,主要从事农技推广和旱作农业示范研究, liangjibao2005@163.com 电话:15891288720 通讯地址:陕西榆林神木县农技中心

植物体内的过氧化酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性升高,植物细胞 膜系统的抗氧化能力增强,可以消除植物体内H2O2和O-对细胞膜系统的损伤,保护植株免 受伤害[3~11],降低产量减少幅度。干旱胁迫也会使叶绿素含量降低光合作用受到限制,可溶 性糖(SS)、丙二醛(MDA) 含量升高,可在一定的范围内提高玉米的抗旱性能。

2.1抗氧化酶的活性
SOD、CAT和POD是植物体内的保护性酶,在清除植物自由基上担负着重要功,SOD能 将O2-转化为H2O2,而CAT和POD可将H2O2进一步清除产生H2O,三者协同作用可使自由基 维持在一个较低水平,从而避免膜伤害,达到保护细胞的目的。杨万勤[12]等研究表明在一 定的水分胁迫下, 玉米叶片中的POD、 CAT活性会有所升高, 但重度水分胁迫下活性会降低, 施加有机肥可缓解这一性状,达到提高玉米抗旱性的作用。马兴立[1]等研究了不同植物生长 调节物质拌种对玉米后期叶片衰老及产量的影响,确立了调节物质的最优组合为300mg/kg 丁二酸和0.3%壳聚糖(丁二酸:壳聚糖=1:10),此调节物质可以显著提高玉米生育后期叶片 SOD活性。吐丝后40天左右仍保持较高的活性,且比未处理的提高12.35%,延缓叶片衰老, 提高光合效率, 增加产量。 李萌[13]等采用盆栽试验, 研究锌对玉米品种 “陕单308” 叶片SOD、 CAT、POD活性的影响。在玉米花期正常供水、轻度、严重水分胁迫下POD、SOD、CAT活 性较不施锌肥分别提高10.2%、23.4%、20.3%;1.7%、7.1%、33.6%;-6.2%、9.6%、29.2%。 使玉米抗旱性提高,光和性能较对照组增强。锌具有一定的抗旱作用,施锌可以作为一种抗 旱调节的方法, 在干旱半干旱地区能起到一定的作用。 由于锌是植物体内一些酶的组成成分, 其可以提高超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性。 通过保持和稳定膜组成以消除活性氧的光氧 [14] 化作用 。拌种处理和施肥都能有效地提高叶片的抗旱能力。在合理耕作的基础上,增施 肥料,改善作物营养,可以显著提高作物的水分利用效率,是一项重要的节水抗旱措施。 刘天雪[15]等采用大田试验法,将‘豫玉19’‘周单041’‘郑单958’‘鲁单981’间作, 、 、 、 可提高叶片中SOD、POD、CAT活性,在吐丝后10天SOD、POD活性均有提高, ‘周单041’ 、 ‘郑单958’叶片中CAT活性显著提高,但另外两个品种CAT活性变化不明显,在吐丝后40 天,4个玉米品种中的CAT活性均有所提高,但SOD、POD活性与10天前基本一致。间作后 提高了玉米叶片中保护性酶的活性, 延迟了玉米叶片的衰老, 提高光合作用效率有利于玉米 增产。同时间作在不影响植株正常生长的前提下有效的利用空间,提高了光能利用率。

2.2叶绿素
叶绿素是光合作用中捕获光的主要成分, 光合速率随叶绿素含量的升高而增加, 随其减 少而降低。 叶绿素的衰减是植物在逆境条件下的一种反应, 干旱胁迫会加速叶片的衰老从而 加快叶绿素的分解。 叶绿素含量的高低一定程度上反映了叶片的光合性能和衰老程度。 何英 [16] 姿 等用浓度为2%的蔗糖基聚合物水溶液分别在玉米品种‘农大108’ 苗期、拔节期、抽 穗期、 灌浆期进行叶面喷施, 结果表明蔗糖基聚合物处理叶片可明显提高玉米叶片中叶绿素 含量,蒸腾速率和呼吸速率均比对照组降低10%~16%、41%~46%。由于植物体内水分的散 失主要是通过蒸腾作用, 蒸腾作用和呼吸作用的降低可以有效的减少玉米植株的失水, 为植 株自身保水抗旱提供了可能。 刘洪展[17]等用抗旱性玉米品种‘农大108’为材料,研究用50%比例海水浇灌处理正常 水分生长条件下两叶一心期玉米幼苗过程中不同浓度(0、0.005、0.05、0.5、1mg/L)吲哚乙 酸对叶片衰老相关指标的影响, 结果表明海水处理初期叶绿素含量变化不大, 后期迅速降低。 用吲哚乙酸处理可以减慢玉米叶片中叶绿素的降低速率,缓解叶片衰老,其中0.5mg/L的吲 哚乙酸处理组叶绿素含量较其它组高, 延缓了海水胁迫造成的植物叶片衰老。 即外源生长素 可以提高玉米的抗逆性,同时也为解决干旱影响植株产量,灌溉水资源短缺提供了新途径, 通过研究提高玉米的抗盐性, 在干旱期可以用海水代替淡水进行灌溉, 以保证玉米的稳产的 同时也为节约淡水资源提供了可能。

2.3可溶性糖(SS)
可溶性糖是植物体内较为重要的渗透调节物质之一, 在一定范围的逆境下作物体内可溶 性糖增加, 可溶性糖的增加提高了细胞原生质浓度和细胞膜的稳定性, 不仅有利于维持气孔 开放,对正常进行光合作用起到重要作用,而且提高了植株的保水性,增强了抗旱能力。王 静[18]等在盆栽和人工控制水分的条件下比较了不同水分胁迫下玉米杂交种‘丹玉13’‘掖 、 单13’‘沈单10’在拔节期、孕穗期、抽雄期和灌浆期可溶性糖含量较对照组均增加,且抗 、 旱性强的玉米品种叶片可溶性糖含量增加较小。 郭相平[19]等采用聚乙二醇(PEG 6000)进行模 拟干旱胁迫,将玉米品种‘农大108’在五叶期进行PEG 6000浓度分别为0、40、82g/L干旱 胁迫,胁迫持续五天。结果表明水分胁迫下,轻度和重度处理的叶片可溶性糖含量较对照均 升高。胁迫初期可溶性糖含量与对照差异不明显,胁迫5天时,轻度和重度的SS含量分别是 对照组的1.32倍、1.56倍。水分胁迫下叶片可溶性糖增加可抵御逆境,从而实现作物的抗旱 性。

2.4丙二醛(MDA)
丙二醛是植物器官在衰老或逆境条件下, 脂质过氧化自由基进行细胞膜脂过氧化伤害的 最终产物之一,丙二醛含量变化是质膜损伤程度的重要标志之一。干旱胁迫导致玉米叶片、 根系丙二醛含量显著增加,较对照组分别增加了约46%、28%[20]叶片受伤害程度较根系大。 在干旱条件下所有基因型玉米叶组织中丙二醛含量均大幅度增加所以研究水分胁迫下如何 降低植株中丙二醛含量以保证植株正常的生长代谢很有必要。 刘俊[21]等研究了用100mmol/L 的NaCl处理苗期玉米品种‘农大108’ ,在盐胁迫处理的同时在每天早晚向叶片喷施 1mmol/LCad、Put、Spd和Spm作为多胺处理,并与未喷施多胺的植株作对照,结果表明喷 施多胺可有效降低盐胁迫引起的丙二醛含量的提高, 降低活性氧对苗期叶片伤害, 增强了玉 米对盐胁迫的抗性。通过喷施外源性物质改变玉米的抗逆性,此方法操作简单,技术要求低 可适用于农民大田处理。

3展望
水资源短缺是目前制约农业生产的一个全球性问题,全球约有43%的耕地为干旱、半干 旱地区。玉米是我国第三大粮食作物,又是需水较多,对水分胁迫比较敏感的作物,玉米产 量的95%来源于叶片的光合作用。水分胁迫不仅使叶绿素的生物合成过程减弱,同时由于植 物体内活性氧大量积累,也导致叶绿素分解加快。在水分胁迫下,穗分化期叶片光合速率较 拔节期更敏感相同胁迫程度下光合速率下降幅度更大, 即穗分化期干旱将严重影响玉米产量。 所以提高穗分化期玉米的抗旱性可保证玉米的高产。 随着近年来气温转暖, 水资源匮乏加剧, 提高农作物的水分利用效率是发展节水农业的 关键。 在玉米育种中应以提高玉米产量和叶片水分利用效率为共同目标, 变耗水高产为节水 高产,培育既高产又水分高效利用的高产高效品种,同时土壤干旱情况下,施氮肥可增强作 物的渗透调节能力,增强作物对干旱的敏感性。硅肥和锌肥可提高叶片中SOD、POD、CAT 的活性,降低MDA的含量,增强作物的抗旱能力。通过对玉米自生抗旱性及外界土壤环境 的共同研究, 以期获得抗旱性强又能保证高产的品种将是人们关注的热点。 同时应加强研究 抗盐性强的玉米新品种, 在旱期可以用海水代替淡水进行植株的灌溉, 既可以保证产量又能 节约日益匮乏的淡水资源。

参考文献
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