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第六章 细胞的能量转换─线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。
●线粒体与氧化磷酸化
●叶绿体与光合作用
●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
●线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化
●线粒体的形态结构

●线粒体的化学组成及酶的定位

●氧化磷酸化
一、线粒体的形态结构
线粒体的形态、大小、数量与分布
线粒体一般呈粒状或杆状,但因生物种类和生理状态而异,可呈环形,哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个,线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。
线粒体的超微结构?
外膜(outer membrane):含孔蛋白(porin),通透性较高。
内膜(inner membrane):高度不通透性,向内折叠形成嵴(cristae),嵴能显著扩大内膜表面积(达5~10倍)。含有与能量转换相关的蛋白 (执行氧化反应的电子传递链酶系、 ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白)。
膜间隙(intermembrane space):含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
基质(matrix):含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA,核糖体。
二、线粒体的化学组成及酶的定位
线粒体的化学组成
蛋白质(线粒体干重的65~70%)
脂类(线粒体干重的25~30%):
磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,内膜主要是心磷脂。
线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1(内膜);1:1(外膜)
线粒体酶的定位
ATP合成酶(磷酸化的分子基础)
分子结构
基粒(elementary particle),基粒由头部(F1偶联因子)和基部(F偶联因子)构成,F0嵌入线粒体内膜。
F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点(每个β亚基具有一个)。α和β单位交替排列,状如桔瓣。γ贯穿αβ复合体(相当于发电机的转子),并与F0接触,ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构(相当于发电机的定子)。
F0由三种多肽组成ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形结构,具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。
工作特点:
可逆性复合酶,即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。
ATP合成机制—构象耦联假说 (Boyer 1979)
?亚单位相对于??亚单位旋转的直接实验证据
日本的吉田(Massasuke Yoshida)等人将α3β3γ固定在玻片上,在γ亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维,在含有ATP的溶液中温育时,在显微镜下可观察到γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转。
γ亚基旋转的观察(引自Lodish等1999)
第二节 叶绿体与光合作用
●叶绿体(Chloroplast)的形态结构

●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)
一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构
形态、数目:
在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜,叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,可占细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型,生态环境,生理状态而有所不同。

叶绿体与线粒体形态结构比较
叶绿体超微结构
叶绿体超微结构
外被(chloroplast envelope)
叶绿体外被由双层膜组成,膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大,如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
内膜对通过物质的选择性很强,,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖,NADP+及焦磷酸等不能透过内膜,需要特殊的转运体translator)才能通过内膜。
类囊体(thylakoid)
是单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起,称为基粒,组成基粒的类囊体,叫做基粒类囊体,构成内膜系统的基粒片层(grana lamella)。基粒由10~100个类囊体组成。
贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体,它们形成了内膜系统的基质片层(stroma lamella)。
类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。
基质(stroma)
主要成分包括:碳同化相关的酶类(如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%)、叶绿体DNA、蛋白质合成体系:如,ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分:如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynthesis)
光合作用:绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能,把二氧化碳和水转化为有机物,并释放氧气的过程称为光合作用。
Photosynthesis:
(1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction)
(2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction)
光合色素和电子传递链组分
光反应
暗反应(碳固定)
第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
半自主性细胞器的概念:
自身含有遗传表达系统(自主性);但编码的遗传信息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。
线粒体和叶绿体的DNA
线粒体和叶绿体的蛋白质合成
线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限
参加叶绿体组成的蛋白质来源有3种情况:
由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成;
由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成;
由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成。
线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
线粒体蛋白质的运送与组装
定位于线粒体基质的蛋白质的运送
定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
叶绿体蛋白质的运送及组装
一、线粒体和叶绿体的DNA
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
双链环状(除绿藻mtDNA,草履虫mtDNA)
mtDNA大小在动物中变化不大,但在植物中变化较大,高等植物,120kbp~200kbp;
人mtDNA:16,569bp,37个基因(编码12S,16SrRNA;22种tRNA;13种多肽:NADH脱氢酶7个亚基,cyt b-c1复合物中1个cytb,细胞色素C氧化酶3个亚基, ATP合成酶2个Fo亚基)
mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期,DNA先复制,随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。 复制仍受核控制。
二、线粒体与叶绿体蛋白质的合成
线粒体与叶绿体基因编码合成的
核基因编码合成的蛋白质
由两种基因分别编码合成的肽链装配而成的蛋白质

组成线粒体和叶绿体的蛋白质主要是后两种
三、线粒体与叶绿体蛋白质的

运送与装配
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
一、线粒体和叶绿体的增殖
线粒体的增殖:由原来的线粒体分裂或出芽而来。
叶绿体的发育和增殖
个体发育:由前质体(proplastid)分化而来。
增殖:分裂增殖
二、 线粒体和叶绿体的起源
内共生起源学说(endosymbiosis hypothesis)
叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻:ereschkowsky,1905年
Margulis,1970年:线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌:叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌(Cyanobacteria),即蓝藻。

非共生起源学说
主要内容:真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。
成功之处:解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。
铁硫蛋白的结构((引自Lodish等1999))
日本的吉田(Massasuke Yoshida)等人将α3β3γ固定在玻片上,在γ亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维,在含有ATP的溶液中温育时,在显微镜下可观察到γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转。
γ亚基旋转的观察(引自Lodish等1999)
Mitchell P.1961提出“化学渗透假说(Chemiosmotic Hypothesis)”,70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持,成为一种较为流行的假说,Mitchell本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。
叶绿体分子结构
酵母线粒体主要酶复合物的生物合成


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