kl800.com省心范文网

知觉启动效应及其脑机制的研究进展1


第 9 卷第 1 期                               知觉启动效应及其脑机制的研究进展                              -1- 

知觉启动效应及其脑机制的研究进展 
许   杰                      周仁来 
Department of Clinical Neurology University of Sheffield, U.K.    辽宁师范大学教育系 大连 116029  

 
摘  要 启动效应是内隐记忆研究的主要对象 人们认为至少存在着两种类型的启动效应 知觉启动和概 念启动 知觉启动被认为主要反应对刺激形式的优先加工 概念启动被认为主要反应对刺激意义的 优先加工 通常被认为具有知觉特征的启动任务有


阈下呈现的单词识别

词干补笔

残词补笔

和图片命名等 关键词 启动效应 分类号 B842.2 

  脑机制 

内隐记忆

1 知觉启动的神经基础 
来自对各种不同原因导致的健忘症病人和正常被试以及动物的神经解剖学 神经生理学 的研究 尤其是近些年采用功能性磁共振神经成像 正电子发射断层扫描术 事件相关电位 等技术进行的研究 提供了大量关于知觉启动的脑解剖证据 这些研究通常发现 启动的产 生与大脑不同区域的神经活动存在密切的联系       在有关内隐和外显记忆之间功能性独立的研究中 研究人员往往把健忘症病人中保留的 内隐记忆 作为有关启动及其他记忆功能定位假设的重要证据 以此推测 调节启动的神经 结构必定位于健忘症病人中被损毁的大脑区域之外 这就意味着首先应查找大脑哪些区域的 损伤导致对近期及某些远期记忆的丧失 从而产生常见的健忘综合证 现在我们已经基本上 了解了 内侧颞叶和间脑结构对叙述性记忆具有重要作用 杏仁核对情绪性记忆的调节起作 用 基底神经节对技能学习起作用 小脑对条件反射起作用 而我们所关心的重复启动则发 生在新皮层[1]   1 1 知觉启动中新皮层的作用  某些证据表明 启动是由新皮层所调节

其中

知觉启动是由通道特定的区域所调节

而概念启动由非通道的语言区域所调节 该结论的证据之一是 阿尔茨海默氏患者的视觉任 务中显示出完整的知觉启动 而概念启动却严重缺失[2 3] 相关的解剖研究发现 这种病人 的额叶 枕叶和颞叶的联结皮层遭到严重破坏 却很少伤及初级视觉 躯体感觉 听觉和运 动皮层 基底神经节及小脑 进一步的证据表明 通道特定的新皮层调节着通道特定的知觉 启动 右枕部损毁的病人在视知觉识别任务和通道及字体特定性的词干补笔任务中表现出启 动缺失 但在外显回忆 再认及概念性内隐记忆测验中显示出正常的操作 神经成像的研究 也表明 视觉词干补笔任务中的启动同双侧枕-颞区域的活动降低有关[4 5] Gabrieli 等认 为知觉启动的系统存在于枕部皮层 语义-语词启动的系统位于颞顶联结皮层 Elliott 和
收稿日期 2000 09 28 

-2-                                           心理学动态                                            2001 年 

Dolan 采用功能性神经成像对阈下呈现刺激的偏好判断的研究揭示 偏好判断同内侧前额皮 层和枕部皮层区域的激活有关[6] Fleischman,Vaidya,Lange 和 Gabrieli 的研究进一步发 现 被切除了右枕叶的病人 M.S 有着完整的单词回忆和再认记忆 但在单词识别和视觉补笔 任务中却显示出重复启动的缺失[7]       采用 PET 技术对知觉启动期间大脑皮层激活的时间进程的研究提供了更加鲜明的直观 支持 Squire 研究发现 与未启动刺激相比 启动了的刺激导致了枕部皮层 18 区的血流变 化[8] 而 Schacter 在除枕部皮层之外的任何大脑区域均未发现启动刺激所导致的血流变化* Badgaigan 和 Posner 采用 PET 对正常被试内隐词干补笔和外显词干线索回忆的时间进程加 以记录的研究表明 对于能够产生启动的单词 右后皮层的活动降低 这种降低发生在刺激 输入后的前 200 毫秒之内 尽管也观察到了对先前呈现单词的外显回忆相似的降低 但是 在 250 毫秒后 它们之间的电活动开始出现差异 外显记忆使额部被激活 此外 当启动不 足以产生反应偏向时 额区的活动处于激活状态 内隐指导语条件下未启动单词的提取诱发 出右额的激活 而外显提取则激活双侧额区[9] 大量的证据都显示出 大脑右枕部皮层是调 节知觉启动的主要区域   1 2 知觉启动的半球效应      大脑左右半球的功能优势很早就被研究过 通常 左半球被认为以语言加工为主 右半 球以形式加工为主 这促使研究人员对左右半球在启动中的作用加以检验 Marsolek 等认 为 存在于启动中的记忆系统可以分成两个子系统 抽象的子系统和形式特定的子系统 抽 象系统在大脑两半球均起作用 只对同一单词的不同变化形式中的共同成份进行编码 形式 特定的系统在右半球作用更大 表征单词形式的特定例子 他观察到 当词直接通过左视野 呈现给右半球时 学习和检验之间的单词表面特征的变化 大写对小写 影响启动 而直接 通过右视野呈现给左半球的词干变化则不产生这种效应 即只有右半球表现出形式特定的启 动 而且 进一步的研究发现 学习-测验时均以相同刺激 大写到大写 直接呈现到右半 球的启动也明显大于左半球[10,11] 但是 Koivisto 的研究发现 右半球只对学习和测验间单 词的大写形式变化具有特定敏感性 对小写形式的变化 不存在左右半球优势 这也就是说 在某些情况下 左半球也能进行对形式特定的表征进行计算       右半球参与词干补笔启动也得到了 PET 研究的支持 当用以前学过的词干进行补笔时 右外纹状皮层大脑血流的降低明显大于左外纹状皮层 Bucker Petersen 和 Ojemann 等发 现 学习测验之间以相同和不同条件下的刺激直接呈现给右半球所导致的血流量降低均大于 左半球 而且这两种条件还导致右后皮层的两个略有不同的区域被激活 左半球没有这种情 况发生[12] 知觉启动中半球功能差异的研究也表明 相对而言 右半球在知觉启动中的作用 更大  

2 知觉启动的脑机制 
    对知觉启动外部特征的描述以及其神经基础的解剖研究 最终目的是为了揭示产生这种 效应的内部机理 尽管距此目标还有相当一段路程要走 初步的研究还是颇有启发性的  
*

Schacter DL. Pet studies of implicit and explicit memory. Paper presented at the sixth Annual Meeting of the Memory Disorders Research Society, Cambridge, MA. 1994,June.

第 9 卷第 1 期                               知觉启动效应及其脑机制的研究进展                              -3- 

2 1 重复抑制效应      Brown 和 Baylis 及 Rolls 1987 年曾报告说

猴子前侧颞叶的某些神经元对再次呈现刺

激的反应降低了 但对新的项目则没有产生这样的反应 这种现象被称为 重复抑制效应 repetition suppression effect 为什么这种行为作用会同神经活动的降低有关呢 Desimone 认为 一种可能是对新奇项目的重复经历导致皮层中该刺激的表征 一种识别该 目标重复特征所需要的表征 变得敏感 按照这一观点 当携带有关该目标重要信息的项目 再次出现时 这些神经元继续做出强烈反应 而那些反应降低了神经元则退出反应性联合体 也许它们编码了对特定物体进行识别所不需要的特征 尽管如此 这些特征对于其他物体的 识别可能是很重要的 因此 重复抑制是发生在皮层中的这种敏感化过程的副产品 经历 使得表征 与保持反应速率有关的神经元数量 变得更小 也使表征变得更具选择性 局限 于需要对特定刺激的重要特征进行编码的那些神经元上 真正更具有选择性或敏感性更强 的表征会导致随后更快 更有效的行为反应 进而 这种过程会在皮层自动地发生 Wiggs 和 Martin 等认为 知觉启动受重复抑制的调节 这种重复抑制是按照与导致启动相似的规 则而起作用的 它是皮层神经元的内在特性 提供了一种知觉学习的形式 使得我们能更快 更有效地识别先前见过的物体 他们总结出这种效应具有如下特征[13]         几乎有四分之一到三分之一的颞下回神经元显示出重复抑制         尽管重复抑制主要是从下颞回皮层 包括 TE 区 内嗅和外嗅皮层 记录到的 但是 其它区域 例如 前额皮层 也能观察到         重复抑制是刺激特定的 甚至在重复呈现的项目之间存在大量干扰项目时也有发生         重复抑制表现出长时间持续 对延迟达 24 小时的特定项目的再次呈现仍能显示出反 应的降低 最长的延迟测验         重复抑制能够退化 神经元随着每一次呈现 其反应速率显示出连续的降低达 6 至 8 次 在经历了高原反应后 其速率接近最初反应的 40% 因此 刺激变得越熟悉 反应就 会不断降低         重复抑制在物体大小与位置的转换中能显示出来 基础上起作用的   表明它是在相对抽象的结构表征

      重复抑制能够在失语症中和胆碱能阻断后的被动注视期间记录到 这表明它是皮层 神经元的自动的内在的反应         重复抑制的产生可能会很短 约在对重复项目产生第一次神经反应之后的 100 毫秒 第三次重复后则短至 10 毫秒         当一个项目被重复时 重复抑制就会发生 2 2 计数器模型  并不考虑它的行为含义  

    计数器模型 A Counter Model 是 Ratcliff 和 McKoon 提出的对单词知觉识别启动的机 制进行解释的模型[14] 该模型中的计数器是指一种在知觉信息有限的情况下做出单词确定的 装置 它最初来自于 Morton 所提出的词根模型 在该模型中 单词在记忆中被表征为计数 器或词根 即将到来的单词刺激信息在计数器中被累加 当一个单词计数器中的证据数量超 过某一阈限时 单词识别就发生了 计数器模型继承了这一观点 认为与单词相对应的计数

-4-                                           心理学动态                                            2001 年 

器中的数量是累加的 以某一值为标准 当计数器上数字超过其它计数器上的最大数目时 与该计数器对应的单词就被选择作为反应 单词的先前呈现使与之对应的计数器比其它类似 的计数器能吸引多的数量 从而导致了启动   2 3 知觉表征系统      持 多 重 记 忆 系 统 观 点 的 研 究 者 提 出 了 支 持 知 觉 启 动 的 前 语 义 知 觉 表 征 系 统

the

perceptual representational system, PRS 的存在 Schacter 等认为 知觉识别和词干补笔中 的单词启动受视觉单词形式系统支配 该系统表征有关单词视觉形式和结构的信息 不表征 关于它们的意义和联想特征的信息 而它又是范畴特定的前语义知觉表征系统的子系统 PRS 被认为在功能上独立于对外显记忆操作有重要作用的海马及其相关区域 视觉单词形式系统 被认为既通过单词视觉形式的前语义表征来调节单词中所表征的种类的不同 分别可能位于 下颞叶区域 外纹状枕叶和顶叶[15]  
致谢 感谢英国谢菲尔德大学临床神经系 Andrew Mayes 教授在本文的资料收集和初稿准备期间给予的大力

支持与帮助

 

参考文献
[1]J D E Gabrieli. Cognitive neuroscience of Human Memory. Annual Review of Psychology, 1998, 49:87-115 [2]Monti LA, Gabrieli J D E, Reminger S L et al. Differential effects of aging and Alzheimer's disease upon conceptual implicit and explicit memory. Neurology, 1996, 10:101-112 [3]Keane M M, Gabrieli J D E, Noland JS et al. Normal perceptual priming of orthographically illegal words in amnesia. J Int Neuropsychol Soc, 1995,1:425-433 [4]Vaidya CJ, Gabrieli JDE, Verfaellie M et al. Font-specific priming following global amnesia and occipital lobe damage. Neuropsychology, 1997,11:121-125 [5]Keane MM, Gabrieli JDE, Mapstone H et al. Double dissociation of memory capacities after bilateral occipital -lobe or medial temoral-lobe leisions. Brain, 1995, 118:1129-1148 [6]Elliott R, Dolan R J. Neural response during preference and memory judgements for subliminially presented stimuli: a functional neuroimaging study. Journal of Nrueoscience, 1998, 18(12): 4697-4704 [7]Fleischman D A, Vaidya C J, Lange KL et al. A dissociation between perceptua; explicit and implicit memory processes. Memory and Cognition, 1997, 35: 42-57 [8]Squire RL, Ojemann JG, Miezin FM et al . Activation of the hippocampus in normal human: a functional anatomical study of memory. Proceedings of the National Academy of Science, 1992,89: 1837-1841 [9]Rajendra D, Badgaiyan, Michael I Posner. Time course of cortical activations in implicit and explicit recall. The Journal of Neuroscience, 1997, 17(12): 4904 -4913 [10]Marsolek CJ, Kossslyn SM, Squire RL. Form-specific visual priming in the right cerebral hemisphere. Journal of Experimenatl Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 1992, 18:492-508 [11]Marsolek, Squire R L, C J Kossslyn et al. Form-specific explicit and implicit memory in the right cerebral hemisphere. Neurology, 1994,8:588-597 [12]Bucker RL, Petersen SE, Ojemann JG, et al. Functional anatomical studies of explicit and implicit memory retrieval tasks . Journal of Neusoscience, 1995, 15:12-29 [13]Cheri L, Wiggs, Alex Martin. Properties and mechanisms of priming effects. Current Opinion in Neurobioloav, 1998,8:227-233 [14]Roger Ratcliff, Gail McKoon. Acounter model for implicit priming in perceptual word identification. Psychological Riview, 1997, 104(2):319-343 [15]Schacter D L. Perceptual represenation system and implicit memory: Toward a resolution of the multiple memory systems debate. Annuals of the New York Academy of Science, 1990, 608:543-572


赞助商链接