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淡水养殖鱼类的必需脂肪酸需求


江  西  科  学 
J ^NGXl I  
书  

Yo1 1   No.   .t 3
S p . 1 9  e t, 93

¥ ENCE Cl  

e,   , 第  一 年  卷 ,漓 9 月

淡水养殖鱼类 的必需脂肪 酸需 求 
刘  玮 
30 2 3 0 9) (江 西省 科 学 院 生物 资 源研 完所 , 南 昌 【 螭

5  夕/ ,.   ≥ 

要 】 参 考 近 年 来 国内 外 有 关 淡水 养 殖 鱼类 脂 肪 酸需 求 的 大量 研 究骨 科 ,  

对其 必 需 脂 肪 酸的 生理 功 能 、缺 乏 症 及 需 求量 等 进行 综 述 。  

【涟 】必 脂 酸 淡 鱼 脂 营  蕴 々   亏 荚词 需肪 乖类 肪养 辜 : } 煮 扣i 7  
‘ ——一 —— ?- —-— -_.   。   一 

鱼 类 的 必 需 脂 肪 酸 是 一 些 不 能 由 鱼体 自身 合 成 而只 能 由食 物 中提 供 、 以满 足 其 正 常 生长   发 育 及 维 孚 细 胞 组 织 功 能 所 必 需 的 高 不饱 和脂 肪酸 。大 量基 础 营 养 学 研 究都 已证 实 , 必 需 脂  手 肪 爱 缺 乏 或 其 组 成 不平 衡 , 会导 致养 殖 鱼 类生 长 及 饲 料 转 化 率 明显 下 降 , 并 引 发 多种 病理 缺  

乏症,严重影响养殖效 率。本文 参考近年来国 内外有关泼 水养 殖鱼类脂肪酸 需求研究的 大量  资 料 , 对 其必 需 脂 肪 酸 的 生理 功 能 、欢 乏 症 以及 需求 量 等 进 行 综 述 。希望 能有 助 于 我 国 鱼类 
营 养学 研宄 及水 产 养 殖 业 的 进 一 步 发 展 。  

1 概 述   
和 其 他动 物 一 样 , 鱼类 的脂 肪酸 来 源 除 了 经 由通 常 的 食 物脂 肪水 解 丽得 到外 ,一 定 程 度  上 亦 可借 助 于 体 内 的脂 肪 台 成酶 等 由 生物 台成 提 供 。 乙 酰辅 酶A即 是这 类脂 肪 酸 合 成 所 需 的 

基本 前体 ,主要来 自蛋 白质和葡萄牾的氧化 分解代谢 。脂 肪酸生物合成 中一般 是先生成棕柄  酸(6 0 ,经过加 、 1  ) t 减礁链长度 而得 到硬脂酸 (8 0 和 内豆寇 酸( 40 , 1  ) z 1 =) 再经不饱 和化面生成  浊酸 (8 l 9 等不饱 和脂肪酸 。但是 ,如果缺 乏相 应的前体 ,有 几种为正 常生长发 育 及维  1 :e ) 持机体细胞功能所必需的高不饱和脂 肪酸( UF , P A) 却不能由 鱼体 自身合 成而必须 由食 物中 
提 供  这 些 不 饱 和 脂 肪 酸 通 常 即 被 称 之 为 鱼 类 的 必 需 脂 肪 酸 ( EFA)  鱼 类基 础 营 养 学 研 究  。 中 很 早 即 已发 现 , 饲 以富 含亚 油 酸 (8,娜 ) 只 1 2 的植 物油 会导 致 相 当低 下 的 生 长效 果   。 继  ” 后 的 大 量 工 作 虽已 证 实 了许 多 鱼 类 对 亚 麻酸 (8 3 3 等 ∞ 1 :∞ ) 3系 列 PUFA的 绝对 需求 , 对 B 但 系  刊P UFA 的 需 求 程 度 却 一 直 没 有 弄清 楚  1 目前 一 般 认 为 鱼 类 的EFA包 括 1 2 ̄   8:0 6,1 ?  83

∞ 和2 : 6 花 生四烯酸) 。但 是,由于典型 的肉食性 鱼类 ( 3 0舢 ( 等 脂肪酸需求研究 中常 用的试验  材料 ) 似乎缺乏 加长碳链及去饱和化能 力 l】 故 其E A也可 能还 包括那些更长碳链的∞ 和   . F 3
6 系列 P UFA。  

2 必需 脂舫 酸 的 生理 功 能   
鱼体 细胞 组织 中 的 生 物膜 基 本 结 构 及功 能 和 其 他 动 物的 相 似 。其 生 物 瑛 中 亦 含有 2  一   5 8   的 脂 质 , 要 是 磷 脂 和 含 量不 定 的 各种 固醇 类 。 脂 和 固 醇 类 的 生 物 合 成 常 需 要 EFA柞  0 主 磷
本 文 予 l 9 — 0 一 l 收 到 ; l 9 — 0 一 l 收到 修 改 稿  93 4 3 03 5 2

第 3期 



玮 : 淡 水 养 殖 鱼 类 的 必 需 脂肪 酸 需 求  

?1 1? 9  

为结构组分或转运因素而参与,故维持噜组分的适宜 比例 及其生物膜功能的正常运行至关萤  要 , 影 响 脂 结 构 的 诸 因素 显 然 亦 会 对 生 物 膜 产 生 相 应 的 作 用 。    
鱼类 脂 肪 的 特 点 是 不 饱 和 脂 肪 馥 含 量高 ,具 有 相 当数 嚣 的 ∞ 系列 P 3 UF ∞ 系 列 P A( 6 UFA  

相 比之下 则 要 少 得 多 ) 。 逸一 现象 与鱼 类属 于变 温 动 物 有 关 。 由于 双 键结 构能 降低 脂 肪 酸 的  熔 点 , 故 高 含 量长 链多 不 饱 和脂 肪酸 在 低 i 下可 以维 持 细 胞膜 的 流动 性 和 渗 透 性 。一 般 来  皿 日 说 , 水 鱼 比淡 水 鱼需 要 更 多 的 3  ̄ 海 系YI PUFA,而 冷 水 性 鱼类 对 ∞ 系YI 3  ̄ PUFA的 需 术 又 大 于 
温 水 性 鱼 类 【 l  2。

在 繁 殖 生 育 期 间 ,雌 鱼需 要 大 量 的 ∞ 系列 PUF 3 A, 以保 证 孵 化后 鱼 苗 的 快 逢 生 长 , 因为  鱼 苗 需 要有 丰富 的磷 脂 用 于构 成 各神 生 物 暖  1  。

另外,已证 明 6   系列P A和2 : 3 是鱼类前列腺 素台成的重要前体}各种E A 对  uF 0胁 还 F
机 体 内其 他 类 脂 物 质 ( 阻 固醇 等 ) 正 常代 谢 及转运 ( 其 是 在 肝 区) 具 有 重 要 作 用 , 在 某  如 的 尤 均 塑 鱼 类 ( 鲠 鲡 和 鳟 鱼 等 ) ,∞ 系列 PuFA还 可 能 涉 及  其 他 一 些 特 殊 功 能 ,诸 如 视 惑接   如 中 3 受 和 神 经 活 动 等 ¨1  

8 必需 脂肪 酸缺 乏症   
饲 以无 脂 肪或 EFA含 量 不 足 的 饲 料 , 会 导 致 养 殖 鱼 类 表 现 出 各 种 生 长 异 常 ,即 产 生   EFA缺 乏 症 。 在 虹 鳟 、 鱼 、 鲡 及罗 非 鱼 等 都 已发 现 , EFA 缺乏 使 生 长 及 饲 料 转 化 率 下  鲤 鲤 降  1 有 趣 的 是 ,当 饲 喂过 大剂 量  3系 列 PUF 时也 会 引起 类 似 的 生 长阻 抑现 象 【 。 。 A ”   迄今 为 止 ,对 鱼 类 EFA跌 乏 症 所 做 的 病 理 学 研 究 以有关 虹鳟 的 材 料最 为详 尽 。 研 究 表  明 ,隐 了生 长 减 缓 耜 饲 料刮 用低 下 之 外 , 类 EFA歃 乏 的 早 朔 症 状还 包 括 肝 体 指 教 的 增 加 . 鱼   肝 色苍 白菊 肿 胀 及盱 脂 含量 增 加 ( 主要 是 中性 甘 油 脂 )等 [】 日 。这 显 然 是 由 于 脂 蛋 白 台 成 受 到  抑 制 ,导 致 正 常 的 肝 脂 转 运受 阻 而 在 盱 区 大 量 贮集 。 长 期 EFA 缺 乏 则可 引 起 血 红 蛋 白 水 平  下 降 及 红 细 胞 体 积减 小 , 鳍 溃 疡 及烂 鳃 ( 能 与 次 发 性 细菌 感 染 有 关 ) 心 脏 肿 大 并 常 常 伴 有  可 , 血 管 中 形 成脂 肪 性 突 起 , 肌体 水份 增 加 及 蛋 白质 含 量下 降 等 。 直 至 出现 典 型 的 震 颤 综合 症 ,   即 病 鱼在 突 然 施 予 的应 激 性 刺 激 下 表 现 出狂 游 态 或 昏厥 _1  4。   肌 细 胞 水 平 上 看 ,鱼 类 EF 缺 乏 可 导 致肝 匀装 的呼 吸 率 增 加 ,肝 细 胞 线 粒 体肿 胀 及 膜  A 脆 蚀 加 大 等  1  。

繁殖生育期间的 E A 缺丢会影响亲鱼 的产卵散 以及 卵发育质量,导致生育及鱼 卵孵 化  F 率下降 【 ”, 并 引 起 幼 鱼 发 育 中 出现 脊 柱 前 突或 僦 突 以及■ 发 育 不 完全 等严 重 后果 [l 日  

4 必需脂肪 酸 需 求量   

、  

有关 淡 水 鱼 类 饲 料EFA需 求 研 究 的 资 料 大 多 来 自冷 水性 的蛙 鳟 鱼 类 , 以肉 食 性 的 虹 鳟  尤 为 主  1 研 究 表 明 , 鳟 饲 料 中 约需 1 8" ̄ 。 虹 %1 3o 3才能 维持 其正 常 生 长 。 当饲 料 中 的 EFA含  量 不足 时 ,加 入 1 2) 只能 对 其 生 长 和 饲 料 转 化 率 有所 改 善 ,却 不能 阻 止 其 他 EFA 蚨 乏 症  8'o6 的 发 生  这 方 面 ,1 ' ̄ 的 作 用 明显 更 好 。 当用 不 同 比例 的 1 2 6 1 3 3 成 总 浓 度 达  在 8 3o 3 8'm 和 8: ̄ 构 a 1 的 各种 混 合 物投 喂时 ,   其促 生 长效 果 等 均 低 于 单 拉 添加 1 8: ̄ , 似 乎 表 明1   ̄6对  %1 3o 这 3 8 2o z
1 : 3 8 3 有一 定 的 拮 抗 作 用 。在 ∞ 系 ̄I UFA中 ,早期 报 道 曾 认 为 1 3 ̄ 和9 I ∞3 虹 鳟 同  r o 3 P 8:o 3 .6 对 2

样有 效 _1 9 ,但 后 来 的 进 一 步 研 究 却 证 实 ,长 链∞3   PUF 如 2 l和 2 I)比1   ̄3促 生 长   A( 0 5 06 8 3o

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1 9 年 第 1卷  93 1

佧 甩更 大 , % 2 : ∞3 1 2 6 3和 2 5 3 等 量 混 合 物表 现 出最 佳 生 长和 饲料 剥 甩 ,而   】 2 6 或 % 2:∞ O:∞ 的 且 混合 物 比这 两 种 单 一 脂 肪 酸 的 添 加效 果 更好 f 。 另 一 方 面 , 对 长 链 3系列 P l   UF 的 需  A

求可 能 也意 味 着虹 鳟 这 类 肉 食性 鱼 在 加 长 碳 链 和 去 饱 和 化 方 面不 那 么 有效 。  
饲 料 中添 掷 1 1 : ∞   8 3 3时 ,马苏 大麻 哈 鱼 显示 出最 大 生 长 和 饲料 转 化 率 。 ∞ 6系列 脂 肪  酸 对 其似 乎 没有 EFA作 用 ,即 使 是 和∞3 系列 P UFA相混 台 也设 有 观察 到 任 何 附加 的 促 生  长效 应 [ ”。 大麻 哈 鱼 的 EF 需 求 在 海 、淡 水 环 境 中都 一 样 , 而且 基 本 上 与 虹 鳟 的 相 似 。 1 A  

饲 料 中 台 有 1 1 2 6加 1 1  ∞ 或0 5 一 】 的 长 链 3PUF 均 可 产 生 良好 的 生 长 效    8:∞ % 8 3 3 .      A 果 。 比之下 ,银 大 麻 哈 鱼 的 1 :∞3适 宜 水 平 则要 高 一 些 , 相 83 一般 为 1 O - 2 5 ,而 1 : 6 .  .  82  
含 蛩在 超 过 1 时 匣 而 会 抑 制 其 生 长    。  

在 白鲑饲料 中添N1 :∞ 时, 8 1 9 其生长、 饲料 转化率及存 活率均最低 , 丽且会出现肝组织异  常 [ 。 时添 加 1 l∞ 或 1 2 6 1 : 3 能使 之 稍 加 改 善 , 添 加 1 3 及 其他 ∞3系列  I 此   8 2 6 8:∞ 加 8 孙 只 而 8: 3 P A后却能得 到显著改善。 UF 但是 , 对于仅 含1 : 9 料引发的肝脂质含量升高来说 , 8 3 3 81 饲   1  ∞   t 的添加直到2 也观察不到有所好 转,而1 的m P A却能使之天幅度降低  显然 ,     3 uF 这种 鱼  的 EF A为 长 链 3系列 P A , 需求 约为 1 。 美 洲 鲴 的 EFA需 求 至 今 尚 无 定论 。 和 鲑 鳟  UF 其  
类 不 同 的 是 ,提 高 饲 料 中1 :∞ 或 1 :m 含 量可 以促 进 其 生 长 ,但 大 量 添 加 1 : 3 效 果  82 6 8 1 9 83 的 却不 大好 I 1 以含 量为 6%的 数 种 纯 化 单 一 油 脂 饲 喂 发 现 , 所有 试 验 饲 料 的 转 化率 均 很 低 , 2。   特别 是 1 :和 1  m3 组 ,而 1 2 6O 83 两 8:  6和1  ∞3 姐 的 肌 肉 病 变最 为 明 显 l i 看来 即使 美  83 两 ” 。 洲蛔 的 生 长确 实 需 要 1 2 或 1 :∞ 的 话 , 8— 6 8 3 3 其适 宜 水 平 也 不 会 大 于 1 。但 是 ,添 N 1 ∞3 %   系  列长链P UFA时 ,其 促 生 长 及提 高 饲 料转 化的 效 果 却 优于 仅 添 加1 1 :∞ 或 1 3 3或 这 两    8 2 6 8:∞

种脂肪酸 的混合 物 I 。 般认为 , l 一   美洲蛔 的 EF 需求 比鲑鳟类 的要低一 些, A 这可 能与它们 
是 温 水 性 鱼 类 有关 。   和鲑 鳟 类 相 比 ,鲤 鱼 对 EFA缺 乏 似 乎 不 那 么 敏 感 。 迄 今 尚 未 观察 到前 述 的 EFA 缺 乏 

目起 的典 型 震 颤综 台症 。可 以背 定 的 是 , 鱼 的 正 常 生长 既需 要 提 烘 充 分 的∞3 I 鲤 系 j 肪 酸 , 脂   也 需 要 有 相 应 比例 的 6 列 【 。添 加 1 1 2 6 1 8 3 3的生 长 及 饲 料 转 化最 好 , 系 ”   8:∞ 加 %1 :∞ 而  2 : 3 2 : 3 薯浓 度 达 到 05 时 ,其 促 生 长 及饲 料 转 化效 果 和 1 :m3 同  O5 和 26 在 .  83 相 草 鱼 的 EFA需 求 与鲤 鱼 的 相似 , 饲 料 中 需 含 有 比例 相宜 的∞ 和 6 类 脂肪 酸 , 求 量  其 3 两 需 分 别 为 0 5 - 1 O 和 1 ” 1仅 添 加 1 1 3 虽 然有 助 于草 鱼生 长 , 对 于 EF 。  .    。   8 ∞3 但 A缺 乏 所 致  韵蒋 拄 前 突症 无 昵 显 改 善 。反 之 , 加 1 1 2 6 尽管 能 完 全 防 治 脊 柱 前 突 症 , 其促 生 长  添   8:m 时 但

效 果却 比l :m 明显更差 。近来还 发现 ,肌肉脂肪酸 组成分析结果显示出草 鱼似有相当能力  83 3 将饲料 中的1 : 加长碳链 及去饱和化生成其他高不 饱和脂肪酸。 83  3  
在 饲 料 中单 独 添 加 1 1 :∞ 或 1 : 3 , 青 鱼 的 生 长 均 好 于 这 两 种 脂 肪 酸 混 合 使 用时    82 6 8 3 尉

韵 效 果 。这 意 味 着 在 青 鱼 俸 内 , 3 ∞ 和 6 系  鹰肪 酸 之 阊 也存 在 羞某 种 相 互 括 抗 丽不 是 综 台 的  柞 用 [” 。 另外 , 1 实验 还 证 明, 虽然 添加 1 2 : 6 并 来 观 察 到 对 青 鱼 的 促 生 长 效 应 ,但 添    O4 时
加 6 的 鱼油 却 确 买 获 得 了 良好 的 生 长 促进 作 用 及饲 科转 化率 。    

就鲠蛹而言 , 1 3 8:∞3或 1 : 枷 均 可 伲 进 生 长 , 仍 以前 者 更 为 有效 ¨ 。 含 0 5 82 但   . 
1 3 加O 5 1 2 6 混 台 饲 科 促 生 长 效 果 最 佳 ,而 添 加 1 3 UFA的效 果 和 等 量 1 :  8: 3 . % 8: ∞ 的 % ̄ P 83

∞ 相同 。 来还 发现 , 食 1 : 6 3 近 摄 8 2 后鲠 蛹体 内 的2 :m 含 量 明 显 增 加 , 由此而 认 为它 们 也能  04 6
够 对 食 物 中 的 1 :m 进 行 加 长 碳 链 和 去 饱 和 化处 理 I 1 但 是 , 于 ∞ 系列 P 82 6 ” 。 对 6 UFA的生 物 台  成率 总 的 来 说仍 然 是 很 低 的 。  

第 3 期 



玮 : 淡 水 养 殖鱼 类 的 必需 脂肪 酸 需 求 

?9   1 3?

罗 非 鱼摄 取 0 5 - 1 0 1 2 6 产 生 最 佳 生 长 及 饲科 转 化 , 丽添 加 1 l 3却 没 有 逸   .% .  8:o 可 83 么好 的 促 生 长 效 果  。 。 1 长链 ∞ 或∞ 系列 PUFA对 这类 鱼不 仅 未 显示 出常 见的 EFA作 用 , 3 6 反 

而 使 矶 肉、旰 区 以 及 腹 腔 内 脂 肪 组 织 的 脂质 贮 集 明 。 大 ,将 1 :或 1 1 9作 为唯 一 脂 肪   加 2 O 8:∞
甄 饲 嚷 ,结 果 导 致 试 验 组 的2 :o9 0 3 异常 升 高 , 管 这 种升 高 可 由饲 料 中添 J o 和 ∞ 系列 脂 肪  尽 J 3  ̄ 6 酸i 到抑制 _ 。 碡得   『 另外 ,8: o 含量 可 添 加至 2 面无 不 良反 应 , 1 : c 在 高 于 1 时 则导  1 26 % 但 8 30 3   致 罗 菲 鱼 生 睦下 降 i 。 由此 看 来 , 罗 非 鱼属 的 E   FA需 求 是 以 6 系列 脂肪 酸 为 主的 。  

筐 得 注意 的是 ,不 同 鱼 类 的EFA需求 ,其 适 宜 种 类 和 最 佳 需 求 量 并不 一样 , 常 与 特 定  遥 鱼 类 昀 生态 环 境 谙 因素 密切 相 关 。 水 温 即是 最 重 要 的环 境 因素 之 一 。 巳证 实 低 温下 鱼 类 对 长  链 PUFA的 需 承 量 增 大 。 鲤 鱼 在 1— 1 5 8℃ 对 比2 —3 8 0℃ 时具 有 更 高 的 脂肪 酸 去 饱 和 化 酶 活   搏 ;其肝 、肾 微 粒 体 中 的 P UFA含 量 也 相 应增 加  。另 外 , 物 中 的 脂肪 酸 组 成 及 含量 对鱼  食 类 的 EFA需求 亦有 很 大 影 响 。 饲 料 含 脂 量 为 5 时 , 鳟 的 1 3)需 求 约 为0 8 一 17 I 当   虹 8:o 3 .  .    而 提 高 含 脂 垦至 1 %- 1  时 ,其 1  ∞ 需 求 即 相 应 增加 ,但 仍 保 持 征约 占2  的 总 脂 水平    - 5 0 83 3 0 上 ”】 近 来 还 发现 , 殖 鳗 鲡 和 蛙 鱼 的 脂肪 要 比 其相 应 的野 生 种 类 多 S % , 后 者 的 ∞ /     养 o 但 3 6 却普遍要高 2 3 t 】 — 倍   ,这 显然 与人 工 配 制 饵 科 通 常 比 鱼 类天 然食 物 中所 含 ∞ 系列 脂 肪 酸  3
更 少 有关 。为 此 , 琶研 究 鱼 类 EFA需 求 时 ,还 应该 同 时注 意 其 生 态 环 境 诸 因索 的影 响 。  

总可言之 , 目:对于淡  鱼类的 a A需 求 巳有相 当的 了解 。愈来愈 多 的研究表 明,相  菏 F
对 于 ∞ 系列 P 6 UFA来 说 , 3   系列 PUF A对 鱼类 生长 发育 更 为 重 要 。虽? 对于 6 肪 酸 在 鱼  然 脂 类 EFA 蔫 l 中 的 作 用尚 不 容 忽 视 , 但 是 ,仪 用富 含 6 枣 系列 PUFA 的植 物 油 作 为 鱼 类 饲 料 脂  肪 酸 的主 要 来 源 ( 同 在 畜 、禽 饲 料 中 那 样 ) 则显 然 是 不 明智 的 。 由于 天 然 鱼油 产 品 中含 有  如 , 大 量 的∞ PUFA, 故 在 养 殖 鱼 类 饲 制 生 产 中适 量 添 加 鱼油 即可 很 好 地 满 足 其 EFA需 求  当  3
然 . 同 时还 应 注意 ,淡  鱼 类 的 EF A需 求 不 但 会 因种 类 而 异 ,而 且 还 受 到 诸 如 温 度 、饲 料  基 本 营 养 组 成 以 及 鱼龄 等环 境生 态 因素 的 强 烈 影 响 。  







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l C   elJ D. Re i w  f i i  e u r me s o   i f s . i , Pr c   as l    t v e o  lp d r q i e at  f fn ih n o 

Fi [    t ̄ i na d Fihe d T c n lg . Ha u g e ln 9 9 I5 —8  n ihNu r to  n     fe   eh o o y s s mb r ,B ri 。17  :9 { 1
2 W Bt ahe T . Li d   an   pi  uut i i n n i h. Co p B i c m Phys 6 , 1 8 r  o  i  fs t m   o he i1 9 2, 7 Bl - 1  3   3 5

8  Ka a a   A .Ese i   a t  c d a d i i   e u r me   f f s N u r l o   n   n z wa   nta1f t y a i   n  lp d r q ie nt o   ih. s t ii n a d
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4 Stck y   i ne  R  . Li d re R pi    qui  ̄ e t   s m e e re l n s of o  w tm w at r s c e . A q e, 1 8 t e   pe i s ua 9 9 
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8 T k u h    ta .Ese  a  a t c d  f  ̄ s cr  Ctn 舶a  ̄ g d ni ej .   a e c i e  I T snt lf tya iso g a s a p i eo r n o o  d J   / d
Bul J p l s  So  Sc Fi h, 1 9l 7: ^ 7 4   c i s 9 l 5 8 — 73

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9 Yu T  。Si n u e R O. Gr wt  e p n eo   r i b w  t o t ( a mo g r n r )     C n h br   o h r s o s f an o ru ¥ t   ai d  ̄ i  
t  di t y m e a- al  o e a一  f t   i . A qu o e ar  o g 3 ld m g 6 at y ac ds ac, 1 7 ; 8l 3 9 3 7 96   0 - l  1  T ak uc  T . W at 0 e hi anab  T . E f ect o   v ri s p yu at at   f t   a i   o   e f s f & ou   ol ns ur ed at y c ds n gr ow t  a  f t   a i   c m po i l nS of ra nb h nd at y cd o s to     i ow  t o   Sat o r ut m  gari e , dn ri  

Co o S l o   h   a m n On o J c u k s t h a d Ch m  a mo   。k t 。 Bu l J   c S i c r  n h  ̄ i u c   n   u S l nO ea l  aP So   c  
Fi h, 1 8  4 1 45 1 5   s 9 2I 8: 7 — 7 2

1  o g o    e  1 Re u r me to  Ya me On o h  ̄ru   ̄ s = f f r e g n i 1 Th n r d S t a . q ie z   f l ma   c r y uh s r o o   o   S e tm 
f t  a i s Bul J   mt y c d . l ap Soc  Sci  Fi h. 1 9 5 1 5卜 s 9 0; 6: 2 16  2 2

1   st nab   2W a e T e  a1 E f e t of t . f c    di t r n-   e a y  8 and n一   f t y a d   0n r   3 a t   ci s  g ow t h, f t   at y ac d  om po i i n and hi ol i c s to     st ogi al cha e  o  w hi e i h c   ng s f tfs ( re o s l a t s)  Co g n ̄   av re u .

Bul 1 p S c Sc  s  h   o   i Fi h, l 8 ; 5 : 9 7 1 8   g9 5 17— 9 2
1  Stckne  R  3 i y R e  a1 Re p t . s ons o  y un  c anne c fsh o e f o g h l at i  t  di s C nt i ug et  O a ni  pu ? rl 

f e   att  a i . Tr ld f y c ds uns  A m e  Fi h So r s   c, 1 8   1 2{ 6 — 6 9 日 31 1 6 5   6  1  Stt h   et a1 4 o  S   .St udi s e  on he e s nt m   at y  t   s e i f t  ac d re i   qui e e   fcha r m nto   nne  c fsh  l at i ( ct u s an at ) A q c, 1 8   7   1 d 1 8 I al ru  p et us . Ua 99 9l 21 2 

1 5王 道 尊等 . 必需 脂 髓 酸 对青 鱼生 长 影 响 的 卸步 观 察 .水 产科 技 惰 报 , 1 8 9 6}( 2): 一B    

l T k u h    t 1 e ur me to  lAn s a j p n c   o  asr i 6 a e c iT e  .R q ie a   fEe  g il  a o ia fr se tm f ty   a J t a t 
a l s Bul  a  So  S  Fih , 1 8 cd . lJ p c ci s 9 0? d 3 5一 3 3 6: d — 5  

1  si     ta .C p c t  fEu o e n e l( n u f   n u I ) t  n s ea d 7 Ki [G W e  1 a a iy o  r pa   e A g il a g it s a a o do g t  n  
de at r e i t y i s u at  d e ar  1nol i   i e c ac d. J  Nut 。 1  7 1 7: 1 7 — 1 4 r, 98 } 1 39 38  

1  8 Ka az wa n a  A e   1 Re u r m e s o  Ti a i   i j  f r e s n i l f t   c d . ta . q i e nt   f lp a z f  i o   s e ta   at y a i s 
Bul l   l ap Soc  Sk  F i h, 1 8  4  1 5 - 1 5   i s 9 9j 6l 3 3 36

1  9 Tak u h   e c i T  t a . Re u r me s o   l. l  n l i a f r e s nt m  f t   e  1 q i e nt  f Tia a p iotc   o   s e i at y
a ds Bul h P ci . l  So  Sc  Fi h, 1 8 j c i s 9 3 49: l — 1 3   l 27 14 20 ay  K ams  M  e   .E f e   o    e   t m p r  u  o  t   d s Ur  i n o  f  t   ci   t a1 l at f wat r e   e at re n he e at at o   f at y a ds i  c r n a p. Bul  ap Soc ci i h, 1 8  5  85 — 8 7 lJ    S  F s 9 6I 2l 3 5 

2   nt u h   ,W at n h   1T e c iT u a e T. E f e t o   e c s p nt e o c a i   d d c # h x e   f c  f i o a e a n i   c d an   o o a e a 口?
oi a i  i poloc   lv r oi  o  g ow t  a c cd n l k i e  l n r h nd  at y.ac d c f t i   om po l i n o   r n— s t o   f ai   b ow t o . B u l a  So  Sc  Fi h, 1 7 r ut t J p c i s 9 7} 4  9 9 9   3t d — 5a 2  V g  Vl et . K at r 2 n i  T a l  B。 L ow e  Rnt o o   3 o n-   f t   a i a n a l ar d  M r i   f n一  t   6 at y c d  i   u t e   t n n ha  i  w i d f s l   i h. A m  J 1n  C i  N u r, 1 9   5l 一 1   t 90 {l 2

T  E HE R QUI EME R NTS O   S E I L F   F E S NT A   ATT   CI S I  Y A D  N
CULTI TED  VA FRES HW ATER FI   SHES  
L    Ⅱ W e  

( o o c 1 R e e r h u t t t , J an Bi l gi a   s a c  l s i u e i gxiA c d m y of Sc e e s    a e     in e , N an han c g, 3 0 2  PR C) 30 9  

ABS TRACT  
Re e e n  s u t   m e a  a oa  i   r c n   e r   oa t e f t y a i   s a hi g t di s ho   nd br d n e e ty a s   h   at   cd r q r m e t   f c t v t d f e hw a e  f s e   r vJw e   a   a u m a y o   e ui e n s o   ul  a e   r s i tr   h s e  i a d nd  s m r  n t   hy i 0 i a  f c i s de i i n y s he p s 01 g c 1 un t on , f c e c   ym p oms nd e ui e e s o   he e t  a  r q r m nt   f t s    ̄  ̄ n i l f t y a i   f c l i t d f e h a e f s s w as g v n. s t a   a t   c ds o   u t va e   r s w t r ihe     ie   Ke  wor s y d  Es e t a f t y a i , Fr s s c i l a t   c ds e hw u e  f s t r i h, L i d u r t on pi  n t i i  


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