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干旱胁迫对作物生长后效影响的研究现状


第! "卷第 #期 ! " " !年 ) !月

干 旱 地 区 农 业 研 究 * + , . / 0 1 / , 2 0 3 4 5 4 2 , . 671 6 4* , 8* , 4 2 5

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干旱胁迫对作物生长后效影响的研究现状
刘晓英 ) 罗远培 ! =
中国农业大学资源与环境学院 = 北京 > ) ’ 中国农科院气象研究所 = 北京 ) " " " ? # @! ’ ) " " " A ) B

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要 C明确了干旱胁迫对作物生长后效影响的概念 = 探讨了它与滞后或时滞的区别 D 通过大量文献综述 = 在

比较微观的生理层次上分析了干旱胁迫 对 作 物 生 长 后 效 影 响 的 因 素= 包括干旱胁迫程度E 持续时间E 胁迫时期E 胁 迫发生速率及作物种类 D 探讨了干旱胁迫对作物生长后效影响的机制 = 指出了需要进一步研究的方向 D 关键词 C干旱胁迫 @ 后效影响 @ 复水 中图分类号 C G ) ) F 文献标识码 C H 文章编号 C ) " " " I J K " ) > ! " " ! B " # I " " " K I " L
Q L R 能恢复过程中观察到的 D 早在 ) ? L L年 = F W P & V : & W就 遭受干旱胁迫的植株复水后 = 气孔开度比叶片 发现 =

干旱胁迫是田间条件下存在最广泛的一种作物 生长逆境 = 了解作物对该逆境的响应 = 是对作物进行 合理调控 E 实现农业节水的前提 D 干旱胁迫使作物从 内到外发生一系列生理 E 生化及形态上的响应 = 这方 面已有大量研究 = MN O P %曾对此做过详细综述 D但 胁迫解除以后对作物的后续生长将产生怎样的影
Q ) R

膨压的恢复缓慢得多 D 这种现象后来被其它研究所
K T? R 证 实Q 胁迫后效影响的概念也逐渐扩展到其它 = Q A R 过程 D 例如 = 作物经 历一 段干旱 H& & P YP Z等 指 出 =

胁迫后复水 = 即使植物的表观得以恢复 = 但生理过程 不能马上恢复到正常状态 D 应 当 指 出= 上述概念只是针对比较微观的生理 层次而言 D 根据系统科学原理 = 整体具有部分或部分 或高层次具有低层次没有的性 总 和 没 有 的 性 质=
) " R 质Q 干旱 胁迫对 作物生 长的 后 D 例如在 生理 层次 =

响= 胁迫期间对 作 物 造 成 的 不 利 影 响 能 否 随 胁 迫 的 解除而消除 S 过去研究多集中在胁迫期间的作物响 应= 而对胁迫后复水作物响应的研 究 较 少 对这 = 事实上 = 干旱胁迫对作物生长 些方面的认识很有限 D 的 总体影响可划 分 为 短 期 影 响 及 长 期 影 响 = 而胁迫
Q ! T# R

期 间 作物的响应 只 揭 示 了 这 种 影 响 的 一 个 方 面 = 即 短期影响 D 胁迫的后效影响揭示了这种影响的另一 即 长 期 影 响= 它所反映的是一种非瞬时影 个 方 面= 响D 由于干旱 E 半干旱地区水资源的严重匮乏和降雨 的 难 预 测 性= 胁 迫U复 水 这 一 土 壤 水 分 环 境 在 实 际 中是广泛存在的 D 本文目的是通过对以往文献的分 析= 进一步明确 干 旱 胁 迫 对 作 物 生 长 后 效 影 响 的 含 义@ 通过考察作 物 不 同 生 理 过 程 对 胁 迫 后 复 水 的 响 应= 探讨干旱胁 迫 对 作 物 生 长 后 效 影 响 的 各 种 因 素 以及后效影响的机制 D

效 影响可 能只 表 现 为 响 应 的 延 迟 或 滞 后 @ 而在较宏
Q ) ) R 还 有生长速率的下降 > 与适 宜供水 对照 相比 B 即 =

观的整体水平上 = 后效影响除表现为响应延迟以外 = 除了有时间上的表现外还有量上的变化 D 有人将干旱胁迫对作物生长的后效影响称为 滞后效应 \ 如 MN 作物对缺水的抗逆 [ D O P %曾经指出 C 过程是 一个 受环 境 影 响 的 连 续 系 统 = 某生育阶段缺 而且还会对以后阶段的生 水不 仅影响 本生 育 阶 段 = 长 发 育和干物质 积累 产 生 [ 后遗性\ 影 响= 称为滞后
) ! R 效应 Q 问题 D 这一 概念 本身的 内涵并 不存 在问题 =

) 干旱胁迫后效影响的含义
经历过干旱胁迫的作物 = 在胁迫解除后 = 尽管土 但作物 壤 水 分条件已恢 复 到 作 物 生 长 的 适 宜 条 件 = 功 能 和各项生长 指 标 并 不 能 马 上 恢 复 = 这是由于前 期 的干旱胁迫造 成 的 = 而不是由当时的水分条件所 限制= 称为干旱胁 迫对作物生长 的后 效 影 响 > I HV W : X 干旱胁迫引起的后效影响 = 最早是在气孔功 B D : V V : ; W

在于 [ 滞后 \ 这一提法是否合理 S[ 滞后 \ 字面的含义 更多的是指时间上的错位 = 响应的延迟 = 不包括数量 上的变化 D 但正如前面指出的那样 = 干旱胁迫对作物 生长的后效影响 = 尤其是整体水平的影响 = 除了有时 因此 = 笔者认为称干 间上的表现外还有量上的变化 D 旱胁迫的后效影响比滞后效应的范畴更广一些 D 此外 = 其它学科中经常有 [ 滞后效应 \ 或[ 时滞影

响\ 的提法 D 例如 = 在控制系统中 = 由于系统的惯性 =

< 收稿日期 C ! " " ) I " ? I " ? 基金项目 C 国家基础研究发展规划 > 国家自然科学基金 > ? ? ? " ) ) J " " B @ # ? ? J ) " # ! B ]) 作者简介 C 刘晓英 > 女= 河北定兴县人 = 博士 = 副研究员 = 主要从事植物水分关系与节水研究 D ) ? K # ^B =

第 )期

刘晓英等 Q 干旱胁迫对作物生长后效影响的研究现状

/

系统 的 输入从一 种 水 平 变 化 到 另 一 种 水 平 时 ! 并不 是立刻影响到输出 ! 而是引起输出的滞后响应 ! 称为
# $ % 控 制论 中 的 滞后 输 入对输出的滞后 影响 " & 因此 !

比 叶片 气孔导 度响应 和恢 复得快 & 叶水 势需 要 $7 恢复到胁迫前水平 ! 而叶片气孔导度需要 # 07才能
" # B % 对高粱 的研 究指出 ! 胁迫 后 复 水 恢 复 &@ > A; = 2 9

影响指的是输出对输入的响应延迟 & 在种群生态学 若时刻 ’ 种群的增长率不仅与时刻 ’ 时的种群 中! 密度有关 ! 而且与在此以前的时间 ( 的种 群 密 度有
# ) *# + % 关! 这样的系统称为 时滞系统 " 种群 & 若时 刻 ’ 的增长率与时刻 ’ 时的种群密度及与在此以前的某

叶水势的恢复较快 & 对于表土干燥且有土壤水库供 叶水势在复水后 $ 应 的 胁 迫 处 理! CD达 到 对 照 水 平, 而复水后 )7 蒸腾量仅为对照的 ? ! ) E& 胁迫持 续时间较短时 ! 复水后 /D叶水势达到对照水平 , 而 蒸腾 量在复 水后 07才恢 复对 照的 / 胁迫持 ) > / E, 续 时 间 较 长 的 处 理! 复 水 后 $7内 叶 水 势 恢 复 到 对 照 水 平, 而 蒸 腾 量 在 复 水 后 )7仅 恢 复 到 对 照 的
" 0 C % 研究了胁迫后复水苹果 / 0 > $ E& > < F D G ; 4 7 ; 5; = 2 9 树的光合与蒸腾的响应 & 结果指出 ! 复水后蒸腾恢复

一时间 ( 的种群密度有关 ! 则这样 的 系 统称 为 离 散 时 滞 系 统, 若时刻 ’ 种群的增长率与时刻 ’ 时的种 群密度及与在此以前的所有时刻的种群密度都有关 系! 则这样的系统称为连续分布时滞系统 & 在水利工 程 中! 库 水 位降雨对大坝渗流具有一定的滞后效 应! 若以测压孔水位代表大坝中的渗流情况 ! 滞后效 应是指测压孔水位的变化往往要滞后于库水位的变 化! 孔水位出现 峰 谷 值 的 时 刻 要 比 库 水 位 达 到 峰 谷 值的时刻来得晚 &地下水位尤其是深井水位对信 息的响应不是简单的线性响应而是复杂的非线性响
" # . %

到 对 照 水 平 需 要 )7时 间 ! 呼吸与光合恢复到对照 水平需 /7时间 ! 而叶水势在复水后 $ H +D就 能恢
" 0 # % 复 &I 在田间进行的柑橘干旱胁迫试 > ; 5 ; 5 ; 3; = 2 9

验! 使其黎明前叶水势达到*. > .JK &灌 溉 复 水 2 后! 他们发现叶水势很快恢复到正常水平 ! 但叶片气
" 0 0 % 孔导度却不能 & 轻度 L ; M N与 O5 4 P A G 的研究显示 ! 干旱胁迫后复水 ! 叶水势立即作出响应 ! 但叶片气孔

应 & 如井水位对固体潮变化的响应往往有一个时间 滞后! 且响应的 滞 后 时 间 主 要 取 决 于 水 井 含 水 层 系 统的渗流性质 ! 特别是含水层的导水系数 ! 这种系数
# / % 越小 ! 则滞后时间越长 " &

导度需要 +7的时间恢复到正常水平 & 根 据 以 上 文 献 不 难 看 出! 干旱胁迫对不同生理 过程的后效影响顺序为 Q 光合 R 蒸腾 R 叶水势 , 气孔 导度 R 叶水势 & 由于对光合 蒸腾 气孔导度后效影 因此还不能得出关于它们 响 的同 步研究 几 乎 没 有 ! 后效影响大小顺序的肯定结论 &

可见 ! 滞后效应与后效影响并不完全相同 & 滞后 而且所 效 应 主要关心的 是 被 影 响 过 程 的 响 应 时 间 ! 考 虑 的过程比较 简 单 ! 如大坝渗流过程和井水位的 响应过程均是简单的物理过程 & 而干旱胁迫对作物 而作物 生 长后效影响考 察 的 核 心 是 作 物 生 长 过 程 ! 生 长 过程本身十 分 复 杂 ! 它不仅涉及到大量的微观 过程 ! 而且也有宏观整体的表现 & 从作用的性质讲 ! 既有生物化学的 又有物理的 还有生理方面的 & 因 此! 干旱胁迫不仅使作物生长响应延迟 ! 而且复水后 作物生长速率也达不到对照水平 & 故要考察干旱胁 不仅要考察生长响应的 迫 对作物生长的 后 效 影 响 ! 延迟 ! 而且同时要考察生长恢复的程度 &

$ 干旱胁迫后效影响因素
从 可 调 控 的 影 响 因 子 来 讲! 干旱胁迫对作物生 长的后 效影 响与 作 物 前 期 经 历 的 干 旱 胁 迫 程 度 胁 迫持 续时间 胁迫时期以及胁迫发生速率都有密切 关系 & $ > # 胁迫程度及其持续时间 叶水势的恢复与胁迫程度有 干 旱 胁 迫 后 复 水!
" 0 $ % 关 &胁迫程度越高 ! 叶水势的恢复越缓慢 &1 S N ; 5

0 胁迫对不同生理过程的后效影响
大 量 研 究 显 示! 相同的干旱胁迫对作物不同生 理过程的后效影响程度不同 & 其中以对植物水分状
" $ % 况的后效影响最小 &例如 ! 1 2 3 3 4 5 4 6 2 7和 8 2 9 7 :; 9 9 发现 ! 多年生的禾本植物品种在胁迫后复水 ! 叶水势

对向日葵的研究显示 ! 轻度胁迫后复水 ! 叶水势在复 水后 $ 当胁迫叶水势降低 H+D可恢复到正常水平 , 至*# 叶水势在复水后 > $ H*# > BJK 2时 再 复 水 !
" 0 ) % 几天内都低于胁迫前的水平 &TA 对玉 > 9 3 ; G; = 2 9

米 的 研 究 显 示! 当复水前叶水势为*# > C H*# > #

的 恢复比叶片气孔导度的恢复快得多 &复水后 .7 ! 气孔导度只有部分恢复 ! 直到复水后 # 才得以完 07 全 恢 复, 而 叶 水 势 在 复 水 后 $7就 恢 复 到 了 对 照 水 " # ? % 平 &< 发现 ! 遭受过长时间干旱胁迫的羊 > 2 9 2; = 2 9 草 复水后 ! 无论 黎 明 前 的 叶 水 势 还 是 午 间 叶 水 势 都

复 水后 ) C H+ CU4 JK 2时 ! G叶水势 就可恢 复正 常 ! 且恢 复曲线 不存 在 平 台 阶 段 , 而当胁迫叶水势小于 则需要 B *# > #JK + H$ C CU4 2时 再 复 水 ! G叶 水 势 才能恢 复 ! 而且 恢 复 曲 线 总 表 现 出 一 个 明 显 的 平 台 阶段 & 这说明随胁迫程度加重 ! 胁迫对叶水势的后效 影响加大 &

;

干旱地区农业研究 干旱胁迫对根系吸水功能的后效影响与复水前

第. =卷

到对照水平 4 中期胁迫处理复水后 + 光合速率只 =0 " 恢复到对照的 ; 说明早期胁迫 对小 麦光合 速率 = 3" * . ; 指出 " 胁迫后复水 的后效影响较小 !L ) ’ J 8 0% & ’ ( 白羽扇豆叶片光合装置的恢复能力随叶龄的增加而 下降" 复水 进一 步 加 剧 了 胁 迫 对 老 叶 光 合 色 素 含 量 的负面影响 " 而不是减轻了这种影响 ! 此外 " 复水后

胁迫程度及其持续时间呈正相关 ! 干旱胁迫程度越 持 续 的 时 间 越 长" 复水后根系吸水功能恢复越 高"
* + , 慢" 后效影响越大 !# 指出 " 苗期遭受胁迫 ) $% & ’ ( 后者比前者根系吸水的 . /0和 1 ,0的高粱复水后 "

恢复缓慢 ! 遭受胁迫 . 复水后第一天根 /0的处理 " 系 吸 水为对照的 / 而 胁迫 1 根系 1 ) 2 34 ,0的 处 理 " 吸水只有对照的 . , ) 5 3!67 ) 对大麦的 ’ 8 & 9% & ’ ( 研 究 发 现" 当土水势保持在:+ ) ; <:1 ) =>? ’且
* . 2 -

成熟叶片中的 M $ N 8 G A H蛋 白 含 量 也 比 对 照 下 降 ! * . , 若干旱胁 迫发 生时叶 片正处 于 ) 指出 " O H B % G% & ’ ( 扩展期 " 则 它 对 作 物 后 续 生 长 有 大 的 影 响4 反 之" 若 胁迫 发生时 叶片 正 处 于 全 展 期 " 则前期胁迫历史的 后效影响就小些 ! 这是因为处于扩展期的植物组织 1 = " 1 + 遭 受 干 旱 胁 迫 后" 其 最 大 细 胞 体 积 将 降 低* 最 "
* 1 . 终影响细胞的弹性 !E 发现 " 周期性的 ) 7 H PB% & ’ (

分别持续 + 发现胁迫持续的时间越 =0和 + 50时 " 长" 根系功能恢复越缓慢 ! 胁迫后复水光合及蒸腾的恢复过程也表明了后 效影响与胁迫程度及持续时间存在的这种正相关
* . = 性! 对苹果树的研究指出 " 凋萎植 ) @ A 9 B % 8 0 % 7 % & ’ (

胁迫及 复水 " 使扩展中的玉米叶片宽度只能达到对 照的 / 已经 = 3! 他们认为在胁迫期 间发育 的叶片 " * 1 1 丧失了完全扩展的潜力 !>’ ) 使向日 & & 9 % PG% & ’ ( 葵遭 受 .周 中度 胁 迫 后 复 水 发 现 " 尽管正在扩展中 的叶 片细胞 溶质 浓 度 和 膨 压 都 比 对 照 高 " 叶片的生 长比复水前也增加 " 但仍低于对照水平 " 胁迫叶片的 生长只有对照的 / 2 3!他们进一步测定细胞壁的伸 展 性 发 现" 胁迫叶片细胞壁的伸展性只有对照的

株复水后要恢复到正常的叶片活性所需要的时间与 干旱胁迫的持续时间及胁迫程度成正比 ! 若植物只 凋萎 +0 则光合 C 蒸腾及呼吸在复水后 + " <.0就能 恢 复 到正常水平 4 若植株保持较长时间的凋萎后复 水" 蒸腾在复水后 50达到正常水平 " 而呼吸与光合 在复水后 / < D0 才 得 以 完 全 恢 复 4E % B F & G H B 复 水 后 叶 水 势 很 快 恢 复 到 对 照 水 平" ) 指 出" % & ’ ( 而蒸腾速率则需要 + 这取决于 = <. 59恢复到正常 "
* , -

胁迫持续时间 ! 胁迫持续时间越长 " 恢复到对照水平 恢复 需要 + 胁迫 持 需 要的时间越长 ! 胁迫 +9 " =9 4 续 .9 恢复需要 + 胁 迫 持 续 19 恢复需要 . " D9 4 " 5 ! 9 胁迫后复水植株生长及气孔功能的恢复与胁迫
* . / 程 度和胁迫持续时间相关 ! 使玉米 ) IA % J % 0 H% & ’ (

植株经历的干旱胁迫越早 " / = 3! 这些结果都表明 " 对叶片生长的后效影响将越大 ! 因此 " 干旱胁迫时期 对作物不同生长动态的后效影响程度不同 ! 胁迫对 叶片生长的后效影响表现为早期胁迫大于后期胁 迫" 而 对其 它生 理 过 程 的 后 效 影 响 则 表 现 为 早 期 胁 迫小于后期胁迫 ! 1 ) 1 胁迫发生速率 干 旱 胁 迫 发 生 速 率 不 同" 对作物造成的后效影 响不同 ! 缓慢凋萎的草本植物与在强烈蒸发条件下 快速 凋萎 的草本 植 物 相 比 " 前者在复水后需要较长
1 5 的时间得到恢复 * !这可能是由于缓慢发生的胁迫

植 株 遭 受 /9 的 干 旱 胁 迫 " 当胁迫至:= ) = 2 < 时 复 水 生 长 率 在 复 水 后 之 后 完 := ) = .>? " + 29 ’ 全恢复4 但当胁 迫至 : = 则生长 ) 1 <:= ) />? ’时 " 率在复水后 + 胁 29不能完全恢复 !K ( H J % 7 指出 " 迫后复水玉米气孔功能的恢复取决于胁迫持续的时
* . D -

使 植物的 根毛遭 到 破 坏 从 而 吸 收 表 面 降 低 引 起 的 !
1 2 荆 家 海 等* 研究了在快速干旱和缓慢干旱后复水

间! 凋萎 1 复水后 + 气孔开度就 <50的玉米 " <.0 " 但当胁迫持续时间延长到一周或更长时 " 恢复正常 4 复水后即使 + =0气孔功能仍然达不到对照水平 ! 由此可见 " 作物前期经历的干旱胁迫程度越高 " 胁迫持续的时间越长 " 对作物生长的后效影响越大 ! 1 ) . 胁迫时期 干 旱 胁 迫 发 生 时 期 对 作 物 生 长 的 后 效 影 响" 取
* . D 决于所考察的生理或动态过程 !K ( H J % 7 研究了复

玉米叶 片伸长 速 率 的 响 应 " 发现缓慢干旱胁迫的后 效影响明显大于快速干旱处理 ! 1 ) 5 作物种类 从 作 物 自 身 来 讲" 不同植物对干旱胁迫表现出 的后效响应不同 ! 比 较耐 旱的 Q 5 作物如 高粱 和 Q 5 牧草在复水后恢复得快 " 胁迫的后效影响小 ! 胁迫后 番茄 的恢复 与叶 龄 或 叶 位 有 关 " 但火炬松苗的恢复 则与此无关 ! 在相同的干旱胁迫程度下复水 " 对烟草 的 后 效 影 响 大 于 蚕 豆" 对 前 者 的 影 响 可 持 续 20左 1 D 右" 而蚕豆只持续 10左右 * 胁迫程度相同的玉米 !

1 / 复 水" 番 茄 和 火 炬 松 苗 的 光 合 及 呼 吸 表 现 不 同* !

水后气孔功能恢复与植株株龄的关系 ! 结果指出 " 幼 小植株比老植株的气孔开启恢复得快 ! 说明早期干
* 5 旱 胁迫对气孔的 后效影响 较小 !IG 指 ) G % B F% & ’ (

出" 小麦早期遭 受胁迫 复水后 /0 光 合速 率 可 恢 复 "

第 #期

刘晓英等 干旱胁迫对作物生长后效影响的研究现状

.

和 高 粱! 在严重凋萎 " 玉米气孔开度永 #$后 复 水 ! ’ ( ) 久性地降低 ! 而高粱在复水后 %$即可完全恢复 & * 与 其 它 大 田 作 物 相 比! 高粱表现出的后效影响最
+ , ) 小& *

干旱胁 迫比 快速 胁 迫 对 作 物 的 后 效 影 响 大 E 胁迫对 比较耐旱的 C #作物的后效影响小于相应的 C +植 物 * 干旱胁迫时期对作物不同生理过程的后效影响 程度不同 * 胁迫对叶片生长的后效影响表现为早期 而对其它生理过程的后效影响 胁迫 大于 后期胁 迫 ! 则表现为早期胁迫小于后期胁迫 * 胁迫对作物后效 影 响的 机制 ! 一般认为是由于胁迫对作物根系造成 的伤害引起的 * 干 旱 胁 迫 对 作 物 生 长 后 效 影 响 的 研 究! 目前仍 局限 于比较 微观 的 生 理 水 平 ! 在宏观的整株水平上 后效影响规律如何 ! 还没有系统研究 * 因此 ! 这方面 的探索对于充实和完善作物水分关系理论将十分 有益 * 干 旱 胁 迫 对 作 物 生 长 的 后 效 影 响 表 明! 作物当 而且与过 前的 生长状 态不 仅 与 当 前 水 分 环 境 有 关 ! 都只 是考虑 了系 统 瞬 时 状 态 的 影 响 ! 而对系统历史 状态 的影响 全部 忽 略 ! 这不利于我们对植物水分关 因此 ! 如何在作物 F 水分关系模型 系的进一步认识 *

通 过 以 上 文 献 引 述 不 难 看 出! 目前干旱胁迫对 作 物生长后效影 响 的 研 究 ! 主要局限于比较微观的 生 理水 平 * 在 这 一 层 次 上 ! 胁迫的后效影响是可逆 的! 其大小主要 表 现 在 恢 复 到 正 常 水 平 所 需 要 的 时 间 * 说明前期胁迫造成的不利影响不会随时间推移 而放大 ! 这是由于作物在长期的多变环境中 ! 已形成 该机制保证将不利影响 一 套 行之有效的 适 应 机 制 ! 对作物造成的伤害降到最低限度 *

# 干旱胁迫后效影响机制
干 旱 胁 迫 对 作 物 生 长 的 后 效 影 响 机 制! 有多种 解释 * 其中被多数人认可的观点是 干旱胁迫对根系 造成伤害 ! 从而使根系导水率及吸收功能降低 ! 复水 * 通 过 切 除 胁 迫 及 对 照 植 株 的 根 系 尔 后 考 察 ! 0 1 2 3 其 光 合的恢复情 形 ! 发现切除根系的植株在复水后
& + / )

去的水分历史有关 * 在传统的作物生长模拟研究中 !

后根系功能的延迟是引起后效影响的原因

& " . ! ’ # ! + / )

中将干旱胁迫的后效影响定量化 ! 应引起足够重视 *
参 考 文 献!" . ( + !’ # % " . P% ( 5 > A 4 O 9 2 H 8 & ’ ) QH !UH >M ; < = R 7S T HS C : V H N : 1 OH W< 1 : :J 4 H < H 9 O ; < 4 : < 2 V P$ -< V = J = V 2 < OW 1 H X9 : = 9 H ; = 8 $ 1 H 7 R 4 <2 ;< 4 :K: < 1 O< 1 H J 2 V 9 4 : 1 H 8 :H WJ 4 O 8 8 H $ := ; $V = ; H J OJ 1 H V : 9 92 ;BV = V 2 =B7 1 2 V 7 8 2 W H 1 X2 9 & ) >B7 !" . . . !’ / " + % P" # % > L 9 < LA 8 = ; < A 4 O 9 2 H 8 & + ) % R 1 H K< 4= ; $" 67 J < = Y := ; $K= < : 11 : 8 = < 2 H ; 9H W< KH< 7 9 9 H V Y ) >A ! R 1 = 9 99 J : V 2 : 9 1 : V H N : 1 2 ; RW 1 H X K= < : 1 9 < 1 : 9 9& L 4 O 9 2 H 8 A 8 = ; < " . . ’ !, / % ’ % P% + " > & # ) B9 !M !@ >M 9 : ; R@ 2 < V 4 2 :LI X7 V Y : 1B LQ!: < = 8 H H < R 1 H K< 4 & ) >A !" . . , !’ 5 " ’ / % P’ ( + > L 8 = ; < = ; $@ H 2 8 & % ) @ < H 8 W : 8 < Q Z>I 4 :9 < H X= < == 9=4 O $ 1 H J 4 H < 2 V1 : R 7 8 = < H 1H W < 4 : ) >A !" . % % !, % ( ’ P K= < : 1$ : W 2 V 2 < H W < 4 :J 8 = ; <& L 4 O 9 2 H 8 A 8 = ; < % . + > & / ) !< != J H < : ; < 2 = 8 1 = ; 9 J 2 1 = < 2 H ; ; $J 4 H < H 9 O ; < 4 : 9 2 9H WV H < < H ;$ 7 1 2 ; R ) >BR !" . ( % !/ ( / ’ . P/ + ’ > 2 1 1 2 R = < 2 H ;V O V 8 : 9& L 1 H ;L & ( ) C !S2 >_ = [ : \ =C ;B!] : $ : ; <L^ W W : V <H WK= < : 19 4 H 1 < = R :H ; & ) >LBR !" . . + !" ( 5 ’ # + P’ % 5 > K4 : = < L 1 H ;‘ C 1 H J@ V 2 & , ) B8 8 = K= OU Z!Q= ; 9 W 2 : 8 $I B>_ 3 J : 1 2 X: ; < 9= ; $H [ 9 : 1 N = < 2 H ; 9 H ;< 4 := W < : 1 : W W : V < H W K2 8 < 2 ; RH ;9 < H X= < =H W M 7 X: 39 = ; R 7 2 ; : 7 9 & ) >C !" . ( 5 !# , % " + P% ’ " > L = ;L0 H <

但未切除根系的植株直到复 ,4光 合 可 完 全 恢 复 ! 水后 % 因 而 得 出 结 论! 胁 54光 合 才 达 到 正 常 水 平 ! 迫对光合造成的后效影响是由于根系吸水率降低或 根 系导水率下降引 起的 *67 > 使株龄 % 8 9 : ;: < = 8 通过在水下切断胁 ? /周 的 玉 米 干 旱 胁 迫 后 复 水 !
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& " ) G9 >A & ) >B; 2 = HIC 8 = ; < 1 : 9 J H ; 9 : < HK= < : 1 9 < 1 : 9 9 L ;M : NA 8 = ; <

迫 植 株 的茎及给 根 系 加 压 观 察 叶 水 势 的 恢 复 ! 结果 茎被切断 的 植 株 叶 水 势 恢 复 快 于 未 被 切 断 的 发现! 植株 ! 并很快恢复到正常值 * 根系加压也使胁迫植株 的叶水势恢复加快 ! 最后他们得出与 0 1 2 3相同的结 论后效影响的原因在于根系 * 事实上 ! 干旱胁迫并 不 仅 仅 使 根 系 对 水 分 传 输 的 阻 力 增 加! 整个 @ A BC 系统中其它部位的阻力也增加 * 干旱胁迫的后效影 响! 还 有 人 认 为 是 由 于 植 物 体 内 激 素! 尤 其 是 B0 B & + . ) 的缓慢恢复引起的 * 此 外还有其 它 解释 ! 如将 后 茎和叶木 D & # 5 ) # " ) 质部中空化作用形成的气泡 D 细 胞 壁 的 收 缩& 等*
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效影响归因于叶绿素水平的恢复延迟

0 2 : 8 H 1 = 2G! GH J X= ; 9 A B Q> M : V H N : 1 OH W8 : = WK= < : 1

% 结



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大量研究表明 ! 经历过干旱胁迫的作物 ! 在恢复 正常供水后作物各项功能的恢复不是立即的 * 在微 观 的 生理水平上 ! 胁迫后效影响的大小与作物前期 所经历的胁迫程度及其持续时间 D 胁迫时期 D 胁迫发 生速率以及作物种类有关 * 干旱胁迫程度高 ! 胁迫持 续时间长 ! 对作物造成的后效影响就大 E 缓慢发生的

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干旱地区农业研究

第( )卷

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