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干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响


作物学报ACTA AGRONOMICA
ISSN 0496-3490;CODEN TSHPA9

SINICA

2011,37(3):521—528

http://www.chinacrops.org/zwxb/

E—mail:xbzw@chinajournal.net.cn

DoI:10.3724/SP.J.1006.2011.00521

干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响
张仁和

薛吉全’









张兴华

郑友军

卜令铎

西jE农林科技大学农学院,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业围家莺点实验窜,陕西杨凌712100



要:以2个不同抗旱性乇米品种郯单958(抗旱性强)和陕单902(抗旱性弱)为材料,采用盆栽控水试验,设置轻

度干旱、中度干旱、重度干旱和正常灌水处理,研究了干旱胁迫对2个玉米品种苗期植株生长、气体交换和叶绿素 荧光参数的影响。结果显示,于旱胁迫抑制2个玉米品种植株生长和相对生长速率,导致整株生物量显著下降。随着

干旱胁迫程度加剧,叶片最大净光合速率(P一。)、表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)、气孔导度(G。)、气孔限制值
(厶)、最大电子传递速率(E7w。)、光能利用效率(a)、光系统u的实际蟹子产量(咖PsII)和光化学猝灭系数(gP)均下降,而 胞I.日J C02浓度(Ci),光补偿点(LCP)和非光化学猝灭系数(鼋N)均升高。可见,干旱胁迫下叶片光合能力和电子传递速率 降低是2个乐米品种生物量减少的主要闪素。但郑单958变化幅度小于陕单902,表明郑单958植株生长发育和光合 特性比陕单902受干旱胁迫的影响小,较高的电子传递速率、较强的光能转化能力和较大的相对生长速率是郑单958 适应干旱环境的重要生理特性。 关键词:玉米;干旱胁迫;光响应;叶绿素荧光参数;植株生长

Influence of Drought Stress

on

Plant Growth and Photosynthetic Traits in

Maize

Seedlings Ji.Quan’,PU
Jun,ZHAO Bing,ZHANG Xing.Hua,ZHENG You.Jun,and BU

ZHANG Ren.He,XUE Ling—Duo

College of Agronomy,Northwest A&F University/State Key Laboratory of Soil Erosion and Orylaad Farming 712100,China

on

the

Loess

Plateau。Yangling

Abstract:111e responses of plant growth.gas exchange.and chlorophyll fluorescence parameters were maize hybrids Zhengdan

studied in two different

958(drou曲t resistant)and Shaandan 902(drought-sensitive)under three different drought stresses(mild drought.moderate droughL severe drought)and normal irrigafion in a pot experiment.The results showed that drought stress in— hibiteA plant growth and telative growth rate in the two hybrids.resulting in a significant decline in biornass.With the increasing
drought stress,the maximum leaf net photosynthetic rate(f,m‰),apparent quantum efficiency(AQY),light saturation point (LSP),stomatal conductance(Gs)'stomatal limitation(Ls),maximum electron transport rate(ETRm),photosynthetic efficiency(a),
of PSII actual quantum light compensation

yield(啷sⅡ)and

photochemical

quenching(qP)decreased,while the intercellular C02 concentration(c1),

smaller in

point(LCP)and non-photochemical quenching(qN)increased.But the change extents of all parameters werg Zhengdan 958 than in Shaandan 902.T1liS finding indicated that drought stress could significantly decrease the biomass hybrids.possibly caused by reduction and photosynthesis were minimal
in the photosyntIletic efficiency of
on

of two maize
on

plants.111e
to

drought

stress

damaging effects
stress

plant

growth

the

Zhengdan
to

958 compared

Shaandan 902.Under

drought

the

Zhengdan

958 maintained higher photosynthetic

efficiency,stronger light energy transfer capacity and greater relative growth rate
drought conditions.

that may be the major physiological traits in the adaptive capacity

Keywords:Maize;Drought stress;Light

responses of photosynthesis;Chlorophyll fluorescence parameters;Plant growth 伤植株的生理代谢和光合作用‘341,导致植株生长受 阻、叶绿素含虽减少、光合作用下降‘5~1。许多研究 表明干旱胁迫对玉米植株的影响与叶片光合作用密

干旱降低禾米产量25%一30%,严重年份部分地 区绝收n】,成为影响我国干旱与半干旱地区玉米生 长发育和产量提高的第一限制因素‘21。干旱主要损

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项月(2009CBll8604).国家自然科学基金项日(30971722)和陕西省自然科学基金项Aq(2010JM3002)资助。 ’通讯作者(corresponding author):薛吉全,E-mail:xjq2934@yahoo.corn.ell 第一作者联系,J.式:E-mail:zhangrenhel975@yahoo.corn.ell Received(收稿I:t期):2010-09—27;Accepted(接受日期1:2010.12一08.

万方数据

522

作物学报

第37卷

切相关f8。1 01,而干旱胁迫下光合作用降低受到气孔 因素和非气孑L因素作用的限制,首要的表现为气孔 关闭Il¨。气孔关闭抑制了C02同化量的吸收,促使光 系统II的活性和卡尔文循环电子需求间的不平衡, 超出光合机构吸收的光能所利用的范围,就会产生 叶片光合机构的光抑制(12。1 31。植株也可以通过减少 光能捕获、非光化学耗散、光呼吸、叶黄素循环反 应等途径。阻止体内活性氧代谢失调和破坏生物膜 结构,适应干旱环境【140 51。但前人分别从光合作用 的光响应模型和叶绿素荧光参数角度,仅仅各自研 究了干旱胁迫下植株的光能吸收和C02同化的问 题【16-181。近年来,快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 对研究逆境下光合作用具有独特的作用,它丰富和 复杂的信息可以反映PSII的原初光化学反应和光合 机构状态的变化119-20]。将叶片光合作用的光响应和 叶绿素荧光动力学模型有机地联系起来,有助于进 一步揭示玉米叶片光能吸收、电子传递和光能转化 对干旱胁迫的响应机制。为此,本研究选取2个不同 抗旱性玉米品种进行盆栽控水试验,利用光合作用 的光响应和叶绿素荧光动力学曲线,阐述干旱胁迫 影响玉米苗期生长发育的光合生理机制,为西北旱 区玉米抗旱节水栽培提供参考。

条件后持续7 d,每个重复中取第3片展叶测定各项 指标。 1.3测定项目与方法
1.3.1

叶片光响应曲线

利用LI.6400便携式光

合作用测定系统(LI—Cor,USA),在上午9:00-12:00 以LI一6400—02B坌f蓝光光源测定,选择晴天连续测定
2 25

d,重复测定3次。通过开放式气路,设定温度为 4C,大气C02浓度(ca)为400
gmol

mol~,空气相对
800、1 600、

湿度为50%.70%,设定光强梯度为1

1 400、l 200、l 000、800、600、400、350、300、 200、150、100、50、20、0 lamol m-2

s~。测定叶片
C02 m-2 8-1)、

在每一光强下的净光合速率(Pn,lamol 气孔导度(G。,mmol
m-2

s-1)、胞I盲qC02浓度(ci,}amol

mol-1)等光合参数,计算气孔限制值(L。)=l—ci/ca【221。 采用非直角双曲线模型进行光响应曲线拟合【231,拟 合数据为3次测定的平均值。

‘一———————1歹—————一叫Ⅵ



勉+P脚一√(庐9+P一)2—4勉卯蝴
m-2

广——————————‘=_—————————一

式中,P。(I-tmol

8-1)为净光合速率,Q为光量子通

量密度即光合有效辐射强度,西为表观量子效率,凡。
为光饱和时的最大净光合速率,风为暗呼吸速率,0 为非直角双曲线的凸度。以光强为横坐标,光合速 率为纵坐标,制作P。一PAR响应曲线,并用光强低于

1材料与方法
1.1供试材料 在本课题组进行玉米品种抗旱性鉴定试验的基 础上1211,筛选出抗旱性较强的郑单958和抗旱性较弱 的陕单902用于本试验。 1.2试验设计 2009年4.10月在西北农林科技大学农作物示范 园活动式防雨棚内进行盆栽试验。用规格相同的塑 料桶(内径26 cm,深38 cm),分别装相同风干黏壤土
15

200岬ol m_2
1.3.2

s叫的数据直线回归求得响应曲线的初 利用PAM一

始斜率即为表观量子效率(AQY)和光补偿点(LCP)。 叶绿素荧光参数光响应曲线 2100荧光仪(WALZ,Germany),于叶脉为轴的对称 点测量叶绿素荧光参数光响应曲线。先暗适应30

min,测定暗适应下的初始荧光(R)、最大荧光(‰)。
设置在0~2
000 I-tmol

m.2¥-1之间11个光强梯度,测

定光适应下的最大荧光(凡。)、最小荧光(Fo’)、稳态
荧光(FD等荧光参数;参,,昭,,Demming—Adams等【23】方

kg,土壤田间最大持水量为26.2%,pH 7.2,含有

法,实际量子产量啷sn=(Fm’-F,)/F.’,电子传递速
率ETR=口PsⅡxPARxO.84×0.42,光化学猝灭系数qP

机质1.59%,全氮0.055%。桶底装鹅卵石,上铺滤纸 与土隔离,通过插到鹅卵石上的硬质塑料管浇水。 每个品种分正常供水(CK)、轻度干旱(LS)、中度干 旱(Ms)和重度干旱(ss)4个处理,其土壤相对含水 量分别为土壤田间最大持水量的70%-80%、60%- 70%、50%一60%和35%一45%。试验共5次重复,三叶 期定苗每盆3株并开始控水,自然干旱至设定土壤 含水量标准范围,每天早8:00和晚18:00采用称重法 补水控水并记录,处理期间除桶内土壤水分明显差 异外其他管理一致,土壤相对含水量达到干旱胁迫

=(,'m’一只)/(凡’一R’),非光化学猝灭系数qN=
(R一,'m’)/(Fm-凡)。重复测定3次。通过快速光响应模
型对各处坪.rETR的快速光曲线参数进行拟合阱1,采 用3次测定的平均值进行参数拟合。

!坐j!堂
rETR=ETR。(1一e盯RIII)×e
ETRm

其中,ETR。代表无光抑制时的最大相对电子传递速 率,a是快速光曲线的初始斜率,代表光量子利用效 率,∥是光抑制参数。

万方数据

第3期

张f:和等:干旱胁迫对玉米苗期植株牛长和光合特性的影响

523

1.3.3叶面积

在求米苗期(五叶展)取样,测定 取样品植株整体地上部和根部,

着干旱胁迫增加均呈降低趋势,相同干旱胁迫下郑 单958大于陕单902,SS处理下郑单958比CK降低 60.01%,陕单902比对照降低71.1 1%。干旱胁迫导致 2个品种生物量降低,且抗旱性强的品种郑单958生 物量高于抗旱性弱的品种陕单902(图1一C)。这是不 同抗旱性乇米对干旱环境适应性反应的最终表现。 2.2干旱胁迫下不同玉米品种叶片气体交换的 光响应 光强对玉米光合作用有显著的影响,而不同品 种在干旱胁迫下对光照的响应也不相同(图2一A,B), 相同干旱胁迫下2个品种叶片P。随着光合有效辐射 (PAR)的增加先上升后渐趋平缓下降。随着干旱胁迫 程度加剧,P。光响应曲线大幅下降。2个品种叶片光 响应曲线参数最大净光合速率(P。。。)、表观量子效率 (AQY)随着干旱胁迫程度的增加呈现下降的趋势(表 1)。不同干旱胁迫下,郑单958的P。。。和AQY值始终 比陕单902大,在Ss处理下,前者为8.8和0.043,而 后者下降到6.7和0.028。说明郑单958的光合能力较

各叶片长和最大叶宽,叶面积=∑(叶长x叶宽X0.75)。
1.3.4

生物量

在105"C下杀青15 min。然后在80"C下烘干至恒重称 量,植株相对生长速率(RGR)=(In wt42一In Wt36)17 d。其中Wt36和Wt42分别为36 d和42 d的整株干重。 1.4数据处理 采用Microsoft Excel 2003计算试验数据平均值, DPS8.0进行统计分析及SigmaPlot 10.0作图。

2结果与分析
2.1干旱胁迫下不同玉米品种植株生长的变化 从图1一A可知,2个品种单株叶面积随干旱胁迫 程度加剧呈下降趋势,在同一干旱胁迫下,郑单958 单株叶面积大于陕单902。随着干旱的持续下降幅度 逐渐增大,ss处理下郑单958单株叶面积比CK降低 50.15%,陕单902比对照降低61.72%。从图1.B可以 看出,不同抗旱性品种植株相对生长速率(RGR)随

枷 瑚
(_。p磊ld

0.12

O 10


勺O.08








O.06


tp一器_IB%o一

比 。

酲0.04



Zhengdan 958 Shaandan 902 O.02

Zhengdan

958

Shaandan 902

∞ ∞



加 一. _uBId曲v∞器IloIa



CK LS

MSSS
958

CK LS MSSS
902

Zhengdan

Shaandan Maize cultivar

图1
Fig.1

干旱胁迫下郑单958和陕单902的叶面积、相对生长速率和总生物量的变化
two

Changes of leaf area,relative growth rate(RGR)and total biomass In

maize hybrids(Zhengdan 958 and Shaandan

902)

under different drought stress

CK:normal irrigation;LS:mild drought stress;MS:moderate drought stress;SS:seVefe drought stress.Values

CK:正常供水:I S:轻度干旱;MS:中度干旱;SS:莺度干旱。每个值是平均值和标准误。 ale mean_益E of three

replicates.

万方数据

524

作物学报

第37卷

强,有利于干物质积累。2个品种的光饱和点(LSP)随 着干旱胁迫程度的增加降低,而光补偿点(LCP)升 高,郑单958的变化幅度小于陕单902,且相同干旱 胁迫下郑单958的光饱和点高、光补偿点低,有效利 用光照的范隔较宽,对强光和弱光的利用效率都较 高,也反映出郑单958光合能力强。 G。对PAR的响应变化趋势与P。相似(图2-C,D), 同一干旱胁迫下2个品种随着光强的增加G。先上升 后下降,不同干旱胁迫下2个品种随着干旱胁迫的增 加G。呈下降趋势。在ss处理下,郑单958的G。随 光强增加G。的响应变化较小,而陕单902随光强增 加G。的响应不敏感,此时陕单902叶片气孔基本上 失去了调节作用。ci和厶对光响应变化趋势则不同, 不同干旱胁迫下光强在较弱条件下,随着PAR增加 两品种ci下降,厶上升,而PAR超过一定范围时,G 随着光强的增大一直上升、而厶下降(图2.E,F'13I H)。同一光强随着干旱胁迫的加剧,ci先下降后上升, 厶呈先上升后下降趋势,而陕单902变化幅度大于 郑单958。
2.3

958的ETR值高于陕单902。荧光响应曲线拟合参 数中(表2),2个品种最大光电子传递速率(ETR。)和 光量子利用效率(u)随干旱胁迫程度加重呈下降趋 势。SS处理下,与CK相比,郑单958的ETR。值下 降41.43%,a下降1I.67%;而陕单902的ETR。下降 70.96%,a下降53.97%。说明郑单958干旱胁迫下 具有较强的光能捕获与转化能力。 由图3.C和D可知,随干旱胁迫的加剧2个品

种锦su和qP呈梯度递减,同一干旱胁迫下,鲰n和
qP均随光强增加而先快后慢下降,随干旱胁迫的加 强而加剧下降;在较弱和适宜光强处理下,2个品种 在各处理间无显著差异,随着光强和干旱胁迫的增 加,陕单902下降幅度明显大于郑单958(图3一C,D, E,F);而相同干旱胁迫下qN随光强增加而增加,随 干旱胁迫加剧相同光强下钠值呈上升趋势,但陕单 902的印N增加幅度大于郑单958,可见,郑单958过 剩的光能以热量耗散较少,光能转化效率高。

3讨论
干旱胁迫对玉米的影响最终体现在植株生长 I-.13,81,绿叶面积和相对生长速率是玉米植株生长的 重要指标[10-ll】。干旱胁迫时玉米通过降低生长速率 和叶片衰老等途径来减少叶面积,尤其是重度干旱 胁迫下,抑制了玉米的生长,导致生物量积累显著 降低[9,111。本研究得到了相似的结果。陕单902生物

干旱胁迫下不同玉米品种叶绿素荧光参数

的光响应 图3一A和B显示。ETR随着光强的增加呈先上 升后下降趋势,强光下出现光抑制现象。在较弱与 适宜的光强下,随着干旱胁迫的加剧,2个玉米品种 ETR呈下降趋势,不同干旱处理下抗旱品种郑单

Table 1

表1干旱胁迫下郑单958和陕单902的光响应曲线拟合参数最大光合速率、表观量子效率、光补偿点和光饱和点 Maximum photosynthesis capacity(Pm.。),apparent quantum yield(AQY),light saturation point(LSP)and light compen?
sation point(LCP)in
two

maize hybrids(Zhengdan 958 and Shaandan 902)under different drought stress

表中数据为3次测定平均值,不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。
Data in the table
are

the mean of three replicates.Values followed by different lowercase letters

are

significantly different at O.05 prob-
stress.

ability level.CK:normal irrigation;LS:mild drought sU'ess;MS:moderate drought stress;SS:severe drought

万方数据

第3期

张f和等:干旱胁迫对玉米苗期植株牛长和光合特性的影响

525

∞ 筋 加


一. ∞。置IoETl一《
, 0






l呐 叮

暑 弓 g

3 瞪

^..IoElo暑3町

O.8

O.6


_

o.4

O.2

0 0 500 1000 1500 2000

Photosynthetically active

radiation(1lmol m一2 S-1)

图2干旱胁迫下郑单958(A、C、E、G)和陕单902(B、D、F、H)叶片光合光响应曲线
Fig.2 Light response stomatal
curves

of

net

photosynthetic

rate(PI),stomatal conductance(G.),intercellular COz concentration(G),and
stresses

limitation侣。)of Zhenlgdan 958(A,C,E,G)and Shaandan 902(B,D,F,H)under drought

每个值是平均值和标准误。Values are meansj:SE

of three replicates.

万方数据

526

作物学报

第37卷

表2干旱胁迫下郑单958和陕单902快速荧光曲线的拟合参数
Table 2 Rapid fluorescence light response
curves parameters maximum electron transport rate(ETRm)and photosynthetic effi- ciency(n)under the different drought stresses in maize hybrids(Zhengdan 958 and Shaandan 902)

品种

处理

最大电子传递速率

光量子利用效率


£!!垒!些
郑单958
zh。“gd80 958

!!!!!里!翌!
正常灌水CK 轻度胁迫LS

曼!垦m
106.395 93.993


0.257 0.245 0.229







中度胁迫MS
重度胁迫SS 陕单902 Sh8粕d姐902 正常灌水CK

82.380 a 62.320 b 103.423



0.227 b 0.252 O.237





轻度胁迫LS
中度胁迫MS 莺度胁迫SS

71.443 a 58.015 b 30.033 c



0.219 b 0.116


表中数据为3次测定f均值,不同小写字母表示在O.05水平卜差异显著。
Data in the table are the mean of three replicates.Values followed by different lowercase letters are significantly different probability level.CK:normal irrigation;LS:mild drought stress;MS:moderate drought stress;SS:severe drought stress.
at

O.05

量降低幅度比郑单958大,表明陕单902对干旱胁 迫的敏感性高于郑单958。 光合作用是植株生长的生理基础,可以反映植株 生长势和抗旱性强弱【3瑚】。干旱胁迫下叶片通过气孔 因素和非气孑L因素影响光合作用【3t8】。而ci和厶成为 区分光合速率下降的气孔或非气孔因素的判据【3斟】。 本研究中轻度、中度干旱时2个玉米品种叶片气孔 导度(G。)、胞间二氧化碳浓度(ci)均下降,气孔限制 值(Ls)上升,气孔限制引起P。下降;而重度干旱下 G上升,气孔限制值(L。)下降,非气孔限制是玉米叶 片P。下降的主要原因。两个品种P。的下降程度不一 样,郑单958下降程度小于陕单902,说明郑单958受 到气孔限制和非气孔限制程度相对较小。 光是植物光合作用的能量唯一来源【3'v1,不同

叶绿素荧光快速曲线是快速、灵敏、无损伤研究 和探测逆境对植物光合作用影响的理想方法i19-20,24]。 干旱胁迫主要伤害作物光合机构的PSII,PSII主动 调节电子传递速率和光化学效率,以响应CO:同化 能力降低【8川。本研究表明,干旱胁迫下2个毛米品

种ETR、哪sII和qP均下降,抗旱品种郑单958下降
幅度小,说明干旱胁迫下郑单958光能捕获与转化能 力强于陕单902,是郑单958在干旱胁迫下具有较多 生物量的光合生理原因。本研究中干旱胁迫下荧光 响应曲线参数最大电子传递速率(ETR。)和光能利用 率(a)的变化也证实了这一点(表2),这与其P。的变 化相协调。qN是衡量过剩激发能耗散的指标【14,231, 玉米受到胁迫后qN不同程度上升,使PSII将过剩的 光能以热的形式耗散,以保护PSII的功能‘2.12t171。抗 旱性强的郑单958 qN上升幅度小于抗旱性弱的陕单 902。原因是干旱胁迫下郑单958具有较强的PSII 光能利用和活性氧代谢协同调控的能力(另文发 表)。而本试验是在受控条件下对玉米幼苗进行的研 究,干旱胁迫下不同抗旱玉米品种全生育期的光合 代谢调控还需要进一步研究。


玉米品种光响应曲线的特征参数P。。一LCP、AQY
和LSP有显著差异[161,干旱胁迫使得玉米P。。;和 AQY均降低【2】。干旱胁迫下能够维持较高P。。。和 AQY水平,在一定程度上反映玉米光合作用对干旱 的适应性较强[2,161,在本研究中,严重干旱下郑单 958和陕单902的P。。。和AQY下降幅度分别为 66.41%、36.76%和73.4l%、54.10%,说明郑单958 较多的利用光能,减少了对光合机构的光破坏。 LSP、LCP的大小反映植物对光强的利用能力[2-31, 本研究结果显示,干旱胁迫下2个玉米品种的LSP 降低而LCP显著增加,而郑单958比陕单902变化幅 度小,意味着郑单958对强光和弱光的利用能力均 较强。与前人在玉米水分胁迫[2A71和小麦高温胁迫嘶l 等研究中的结论相一致。

结论
干旱胁迫下叶片光合速率和实际量子效率降低

是2个玉米品种生物量减少的主要原因。而抗旱性 强的郑单958生长发育和光合特性比抗旱弱的陕单 902受干旱影响程度小,较高的电子传递速率、较强 的光能转化能力和较大的相对生长速率是郑单958适 应干旱环境的重要生理特性。

万方数据

第3期

张仁和等:干旱胁迫对曩米苗期植株牛长和光合特性的影响

527

啪 姗

宙h囟k

∞ ∞ 加

。吣

0.6

掌04
O.2


1 O

0.8

0.6

0 04

0.2

0 1.0

0.8

毒0.6

0.4

0.2

0 0

500

1500

2000



500 m。2

1000 s一1)

2000

Photosynthetically

active

radiation(p.mol

图3千旱胁迫下郑单958(A、C、E、G)和陕单902(B、D、F、IX)叶片荧光参数快速响应曲线
Fig.3 Rapid light response
curves

of electron

transport

rate(ETR),effective quantum yield(咖鸭Ⅱ),photochemical quenching幻P)
means±SE of three replicates.

and non?photochemical

quenching(qN)of Zhengdan 958(A,C,E,G)and Shaandan 902(B,D,F,It)under drought stresses 每个值是平均值和标准误。Values
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干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响
作者: 作者单位: 刊名: 英文刊名: 年,卷(期): 张仁和, 薛吉全, 浦军, 赵兵, 张兴华, 郑友军, 卜令铎, ZHANG Ren-He, XUE Ji-Quan, PU Jun, ZHAO Bing, ZHANG Xing-Hua, ZHENG You-Jun, BU Ling-Duo 西北农林科技大学农学院/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌,712100 作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011,37(3)

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本文读者也读过(10条) 1. 李耕.高辉远.赵斌.董树亭.张吉旺.杨吉顺.王敬锋.刘鹏.LI Geng.GAO Hui-Yuan.ZHAO Bin.DONG Shu-Ting. ZHANG Ji-Wang.YANG Ji-Shun.WANG Jing-Feng.LIU Peng 灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响[期刊论文 ]-作物学报2009,35(10) 2. 张仁和.马国胜.柴海.张兴华.路海东.薛吉全.ZHANG Ren-he.MA GUO-sheng.CHAI Hai.ZHANG Xing-hua.LU Haidong.XUE Ji-quan 干旱胁迫对玉米苗期叶绿素荧光参数的影响[期刊论文]-干旱地区农业研究2010,28(6) 3. 丛雪.齐华.孟凡超.刘明.CONG Xue.QI Hua.MENG Fan-chao.LIU Ming 干旱胁迫对玉米叶绿素荧光参数及质膜透 性的影响[期刊论文]-华北农学报2010,25(5) 4. 冀天会.张灿军.杨子光.郭军伟.孟丽梅.马雯.JI Tian-hui.ZHANG Can-jun.YANG Zi-guang.GUO Jun-wei.MENG Li-mei.MA Wen 冬小麦叶绿素荧光参数与品种抗旱性的关系[期刊论文]-麦类作物学报2005,25(4) 5. 徐洪文.宋凤斌.朱先灿.童淑媛.XU Hong-wen.SONG Feng-bin.ZHU Xian-can.TONG Shu-yuan 不同生育时期玉米 苞叶叶绿素荧光特性差异分析[期刊论文]-华北农学报2009,24(6) 6. 齐健.宋凤斌.刘胜群.QI Jian.SONG Fengbin.LIU Shengqun 苗期玉米根叶对干旱胁迫的生理响应[期刊论文]生态环境2006,15(6) 7. 白向历.孙世贤.刘明.杨国航.张振平.齐华.BAI Xiang-li.SUN Shi-xian.LIU Ming.YANG Guo-hang.ZHANG Zhen-ping.QI Hua 玉米叶片光合生理与抗旱性关系研究[期刊论文]-种子2009,28(8)

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